Этан, пропан, бутан, пентан усваиваются стерильными корнями и облиственными стеблями проростков кукурузы и фасоли. Особенно активны в усвоении и превращении этих соединений корни. Они более интенсивно осуществляют окисление низших алканов до углекислого газа, чем листья. Продукты превращения предельных углеводородов транспортируются в другие органы растений.
Растения отличаются между собой по способности усваивать низшие алканы. Например, листья чая более активно поглощают пентан, чем этан, а виноградная лоза и айва, напротив, более интенсивно усваивают этан.
Превращение ненасыщенных углеводородов. Удаление из природной среды этилена осуществляется почвенными микроорганизмами. Прямыми опытами показано, что стерильная почва этилена не поглощает. Окисление его осуществляют чистые культуры различных почвенных бактерий, в том числе микобактерий. Способность к окислению этилена сохраняется у бактерий даже при тех низких его концентрациях, которые наблюдаются в естественной обстановке.
Что касается высших растений, то здесь следует иметь в виду их способность продуцировать это вещество. В незначительных количествах этилен находится во всех растительных тканях. В них он играет роль ингибитора ростовых процессов.
Превращение спиртов, альдегидов, кетонов и кислот. Листья растений могут усваивать из атмосферы изопропиловый, изобутиловый, гексиловый, октиловый спирты, формальдегид, ацетальдегид, ацетон, муравьиную, уксусную, масляную, ацетоуксусную и капроновую кислоты. При этом они претерпевают химические превращения, в результате которых углерод этих соединений включается в состав органических кислот и аминокислот, транспортирующихся затем в корни растений. Однако состав органических кислот и аминокислот, в которые включается углерод, различен в зависимости от вида растения и внешних условий. В листьях базилика, например, 50 % радиоактивного углерода усвоенного ацетона включается в янтарную кислоту. В случае гексилового спирта содержание меченого углерода в янтарной кислоте доходит до 95 % всей радиоактивности органических кислот.
При усвоении корнями этанола радиоактивный углерод обнаруживается во фракции сахаров, органических кислот и аминокислот, равномерно распределяясь между ними. У тополя меченый углерод оказывается в основном в аминокислотах, меньше его в органических кислотах, а в сахарах он почти совсем отсутствует.
Обнаружение высокой радиоактивности фракции органических кислот позволяет заключить, что усвоенные листьями и корнями спирты, альдегиды, кетоны и кислоты включаются в метаболизм главным образом путем их аэробного окисления.
В листьях проростков кукурузы формальдегид окисляется до муравьиной кислоты, которая затем подвергается дальнейшим превращениям. Основным путем превращения муравьиной кислоты в листьях проростков кукурузы является окисление ее до углекислого газа. Интенсивность этого процесса резко стимулируется светом. В листьях пшеницы превращение этого соединения включается сразу же после начала опыта, причем большая часть радиоактивности оказывается в глутаминовой кислоте и серине.
Превращение ароматических углеводородов. Ароматические углеводороды и их производные относятся к числу широко распространенных загрязнителей окружающей среды. Бензол, толуол и ксилол, поступая в растения вместе с поливными водами, где их концентрация составляет 50 мг/л, включаются в процессы обмена веществ, в ходе которых подвергаются детоксикации. В зеленой массе кукурузы ароматические углеводороды обнаруживаются в течение 4–5 дней, в злаковых травах — 2–3 дней, в корнеплодах моркови — 5–6 дней после полива растений сточными водами. За это время они подвергались полной детоксикации. Обращает на себя внимание то обстоятельство, что в корнеплодах моркови процесс детоксикации ароматических соединений протекает наиболее медленно. По-видимому, это связано с тем, что в запасающих органах интенсивность обмена веществ сравнительно невысока. Наиболее быстро ароматические углеводороды обезвреживаются в злаковых травах. Важно отметить, что опытные растения по внешнему виду не отличались от контрольных. По сравнению с зелеными растениями в почве процессы детоксикации ароматических углеводородов протекают значительно медленнее.
Если спустя некоторое время после первого полива растения вновь подвергнуть воздействию поливных вод, то процессы обезвреживания в них ароматических углеводородов протекают значительно быстрее. Это обстоятельство позволяет предположить, что в процессах детоксикации участвует адаптационная ферментная система.
Весь комплекс проведенных исследований свидетельствует об активной роли зеленых растений в детоксикации органических веществ, поступающих на поля орошения.
Ученые установили, что пары бензола активно поглощаются листьями растений. Особенно интенсивно усваивают бензол клен полевой, лох узколистный, груша кавказская дикая, грецкий орех, миндаль обыкновенный, черешня, аморфа, вишня обыкновенная, каштан, яблоня, тополь канадский, сирень обыкновенная, катальпа и другие растения. Эти виды поглощают на 1 кг веса листьев миллиграммовое количество бензола в сутки.
Ряд растений (ольха бородатая, бобы конские, осина, берест, ясень, груша культурная, айва, хурма, очиток кавказский, лавр благородный, гледичия, фасоль, сосна, туя, абрикос, виноградная лоза) поглощает килограммом свежей листвы десятые доли миллиграмма бензола в сутки.
Наконец, третья группа растений (ель, шелковица, ляпа круглолистная, тростник обыкновенный, кукуруза, грабинник, слива, мушмула обыкновенная, алоэ, роза, платан, алыча дикая, кипарис пирамидальный, герань розовая, бирючина обыкновенная, гранат, рододендрон понтийский, виноград лесной, картофель, томаты, ива белая) поглощает на 1 кг свежих листьев несколько микрограммов бензола в сутки.
Бензол может поступать в растения не только из атмосферы, но и с поливными водами, из которых он усваивается корнями.
Первичным продуктом превращения бензола в растительном материале является фенол. Исследователи предполагают, что образующийся из бензола фенол подвергается гидроксилированию с образованием пирокатехина, который расщепляется с образованием муконовой кислоты. Таким образом, превращение бензола в растительном материале можно представить в виде следующей схемы:
Бензол → Фенол → Пирокатехин → Муконовая кислота →… → CO2.
В результате β-окисления муконовой кислоты образуется сначала фумаровая кислота, а в дальнейшем и другие кислоты: янтарная, яблочная, гликолевая, малоновая, щавелевая. Среди аминокислот радиоактивная метка бензола оказывается главным образом в ароматических аминокислотах — фенилаланине и тирозине.
Главную роль в процессе окисления бензола в растениях играют медьсодержащие ферменты.
Согласно С. В. Дурмишидзе (1977), высшие растения способны поглощать и перерабатывать толуол. Этой способностью обладают как корни, усваивающие толуол из поливных вод, так и надземные части растений. Особенно интенсивно поглощают толуол клен, лох и некоторые другие растения.
Первичным продуктом расщепления ароматического кольца толуола являются органические кислоты: гликолевая, глиоксалевая, фумаровая, янтарная и яблочная. В составе аминокислот метка включается в основном в фенилаланин и тирозин.
Следует остановиться на превращении в растениях бензойной кислоты. В хлоропластах это соединение претерпевает глубокие окислительные превращения, которые включают гидроксилирование, декарбоксилирование и расщепление ароматического кольца вплоть до выделения углекислого газа. Одним из первичных продуктов окислительного превращения бензойной кислоты может быть фенол.
Фенол и его производные являются весьма распространенными наиболее токсичными загрязнителями окружающей среды. Они могут усваиваться растениями как через листья, так и через корни. Высокой фенолаккумулирующей способностью обладают шелковица белая, бузина красная, бирючина обыкновенная, сирень обыкновенная.
Как и бензол, фенол окисляется с расщеплением ароматического ядра с образованием муконовой кислоты (Дурмишидзе, 1977). Среди аминокислот метка включается в лейцин, α-аланин, метионин и валин. Растения детоксицируют экзогенный фенол и путем связывания пептидами. Введение в растительные ткани проростков гороха ионов меди и железа увеличивает скорость детоксикации экзогенных одноядерных фенолов. Соединения меди катализируют лишь первичные реакции детоксикации фенола и практически не влияют на дальнейшее окисление его скелета.