Ксилотрофы, т. е. дереворазрушающие грибы, в своем распространении связаны с количеством и качеством субстрата (отмершей древесины). Их видовой состав и обилие являются показателями возраста, лесорастительных свойств и состояния древостоя, интенсивности антропогенных или стихийных (пожары) вмешательств. На фоне меньшего, чем у микоризообразующих грибов, видового разнообразия возрастает число видов с более или менее повсеместным распространением, обладающих широкой экологической пластичностью. В равнинных и горных лесах европейской части СССР, издавна подвергавшихся интенсивной хозяйственной деятельности, ксилотрофы составляют обычно около 20% от общего количества макромицетов, причем на границах распространения лесов видовое разнообразие грибов этой группы резко снижается и сопровождается нарушением обязательной приуроченности к определенному виду субстрата, т. е. сменой либо качества субстрата, либо его состояния. В лесах с благоприятными почвенно-грунтовыми и гидротермическими условиями (хвойно-широколиственные, широколиственные) количество дереворазрушающих грибов максимально.
Леса Сибири и Дальнего Востока в сравнении с европейскими характеризуются резким подъемом числа дереворазрушающих грибов вследствие большого распространения старовозрастных древостоев и наличия огромных пространств, подверженных в различное время пожарам, в совокупности приводящих к невероятному количеству отмершей древесины — субстрата для ксилотрофов. На Дальнем Востоке к этим факторам прибавляются благоприятные гидротермические условия приморского климата, а именно высокая относительная влажность воздуха и отсутствие резких перепадов температуры. В связи с этим здесь наблюдается максимальное видовое разнообразие ксилотрофов и самый высокий процент этих грибов в экологической структуре группировок макромицетов.
Одна из самых многовидных и специфичных для определенного района группа грибов — подстилочные сапротрофы, которые недостаточно изучены и прежде всего из-за недолговременности существования плодовых тел грибов и их небольших размеров. Как и для ксилотрофов, ведущим фактором для подстилочных сапротрофов является биохимический состав субстрата — лесной подстилки — и его количество. Но если эти параметры для ксилотрофов ограничены относительно небольшими вариациями (около 300 видов произрастающих на территории СССР деревьев и кустарников, 5—6 градаций состояния субстрата), то для подстилочных сапротрофов число вариаций субстрата во много раз выше. Даже в пределах одного участка леса качественный состав, сложение и запасы подстилки различаются очень существенно. На бесчисленное сочетание вариантов субстрата (соотношение опавшей хвои, листьев, веточек, шишек, отмерших частей травяного, мохового, лишайникового покровов) накладывается чрезвычайное разнообразие микроклиматических особенностей местообитания (температура и влажность субстрата), к которым подстилочные сапротрофы очень чувствительны. Поэтому структура группировок подстилочных сапротрофов в сравнении с другими грунтами грибов наиболее сложная. Поскольку запасы субстрата, зависящего от скорости процессов разложения подстилки, подчиняются зональному распространению, видовое разнообразие подстилочных сапротрофов следует ему. Минимальное количество видов и численность подстилочных сапротрофов наблюдаются в однопородных лиственных лесах, где основная роль в разложении органических веществ, заключенных в подстилке, принадлежит микроорганизмам и почвенным животным. В хвойных лесах, характеризующихся высоким процентом трудноразлагаемых веществ, количество подстилочных сапротрофов увеличивается. Максимума видового разнообразия, а часто и обилия подстилочные сапротрофы достигают в хвойно-широколиственных лесах. Подстилка здесь мощная, разделена на четкие слои и биохимически разнородная. Учитывая это, в зовах и поясах хвойно-широколиственных лесов европейской части СССР и Дальнего Востока отмечается самый высокий процент подстилочных сапротрофов.
В своем распределении гумусовые сапротрофы подчиняются зональным закономерностям гумусообразования. С севера на юг содержание гумуса в почве, а вместе с этим и количество гумусовых сапротрофов нарастают, достигая максимума в лесостепях, степях, степных поясах гор. Типично лесных видов северных лесов мало, не более 10, с продвижением на юг и появлением в древостое широколи-ственных пород (дуб, липа, бук, граб) число их возрастает, оставаясь все-таки значительно меньшим, чем на безлесных территориях. «Лесные» и «степные» гумусовые сапротрофы не имеют общих видов и практически представляют собой разные группы и в видовом отношении, и в отношении условий обитания. Самый большой процент на гумусовые сапротрофы приходится в степях Копет-Дага, Ленкорани, Белгородской области, т. е. в районах с преобладанием безлесных территорий. Почти такое же количество их на юге Красноярского края, где довольно большие территории заняты остепненными редкостойными лесами и степями.
Все остальные группы напочвенных сапротрофов малочисленны и в основном космополитны (повсеместно распространенные) в силу чрезвычайно выраженной приуроченности к субстрату. Это карбо-, мико-, гербо-, копро-, бриотрофы. Одна из наиболее интересных — группа копротрофов. На них приходится от 1 до 9% от общего количества видов, зарегистрированных в конкретных районах. Видовой состав и численность плодовых тел копротрофов являются индикаторами антропогенного воздействия на растительные сообщества и развития животноводства в регионах, поэтому максимальное их развитие наблюдается в степях Украины, республиках Кавказа и Средней Азии, в некоторых областях Сибири (степных).
Таким образом, все группы грибов подчинены в своем географическом распределении определенным закономерностям, связанным в большинстве случаев с зональным и поясным характером распространения растительных сообществ.
Грибы разных лесов
Как формируется видовой состав грибов, соотношение экологических групп, от чего зависит этот процесс? Попробуем ответить на эти вопросы. Молодняки (ельники, сосняки, березняки) в возрасте до 10—15 лет представляют собой такие растительные сообщества, в которых конкуренция за элементы минерального питания, влагу, свет выражена максимально. Практически все деревья здесь находятся в неблагоприятных условиях обитания, за исключением тех, которые растут на опушках. Экологические условия внутри таких массивов относительно однородны. Колебания факторов местообитания по сравнению с лесами более старого возраста незначительны, об этом свидетельствуют данные о суточной динамике освещенности, температуры воздуха и почвы на различных уровнях в 15- и 60-летних ельниках, представленные на рис. 4. В связи с этим относительная влажность воздуха и влажность почвы в молодняках более или менее стабильны в течение суток и вегетационного периода в целом. Соответственно особенностям экологических факторов формируются видовой состав и экологическая структура макромицетов. Последняя чрезвычайно проста и составлена обычно двумя группами — микоризообразователями и подстилочными сапротрофами, приуроченными в своем развитии к слаборазложившейся хвое, листьям, мелким ветвям. Распределение плодовых тел симбиотрофов характеризуется большой скученностью (пятнистостью) и тяготением к границам массивов. Площади пятен не велики (до 10—15 м2), но на каждое плодовое тело в них приходится не более 0,25 м2. Часто наблюдается явление «убегания» плодовых тел симбиотрофов из-под полога насаждений на расстояние до 5 м и более. Чрезвычайно беден и видовой состав микоризообразующих грибов в молодняках, обычно это один, два вида: в березняках — подберезовик, в ельниках — белый, в сосняках — масленок. Деревья, растущие на границах молодняков, гораздо лучше обеспечены элементами почвенного минерального питания, влагой, светом, чем те, которые находятся внутри массивов. С увеличением возраста последние чаще подвергаются ветровалу, снеголому, что в конечном итоге приводит к их выпадению (гибели) и образованию окон в древесном пологе. Это незамедлительно вызывает перестройку структуры лесных сообществ, вносит разнообразие в условия обитания для грибов. В связи с увеличением запасов подстилки усложняется структура напочвенных сапротрофов, а на выпавших из древостоя породах и больных деревьях появляются ксилотрофы. На место погибших деревьев внедряются другие породы и, естественно, грибы, связанные с ними. Усложнение структуры макромицетов ведет к увеличению их видового разнообразия, но численность представителей всех групп при этом резко падает. Групповое распределение плодовых тел, характерное для молодняков, сменяется рассеянным.