Фактов о влиянии высокой плотности популяции на выживаемость птиц в природе имеется мало. Д. Лэк и Г. Клюивер установили, что успешность выкармливания птенцов и выживаемость молодых птиц у большой синицы зависят от плотности популяции: чем выше плотность, тем меньше выживаемость молодых птиц. В Латвии на оз. Энгурес Х. А. Михельсон с коллегами обнаружили, что утки, в частности хохлатые чернети, родившиеся на островах с высокой плотностью, больше подвержены гибели после подъема на крыло, чем родившиеся в местах с низкой плотностью. У шотландской куропатки было обнаружено, что высокая плотность популяции увеличивает зимнюю смертность птиц. Некоторые исследователи считают, что высокая плотность приводит к повышенной дисперсии птиц из популяции и даже инвазиям (массовому выселению) у некоторых видов птиц, в частности таких, как кедровка, длиннохвостая синица, московка.

Если высокая плотность популяции увеличивает смертность или расселение молодых птиц, то филопатрия, в такой популяции должна снижаться. Проанализировав возвращаемость птиц, гнездящихся на Куршской косе, в периоды с высокой и низкой численностью, мы обнаружили, что в годы высокой численности процент возврата был выше, чем в годы с низкой численностью (см. рис. 13). Вероятно, это объясняется тем, что в период высокой численности в нашем районе исследования были наиболее оптимальные условия для гнездования этих видов. В таких условиях все вернувшиеся весной особи могли найти подходящее для гнездования место. Надо сказать, что в нашем районе исследования даже у наиболее массового вида — зяблика, плотность гнездования которого достигает, по расчетам В. А. Паевского, 220 пар/км², не наблюдалось такой ситуации, чтобы птицы столкнулись с нехваткой корма или мест для гнездования, т. е. с теми проблемами, которые возникают при перенаселенности. Вообще у птиц в природе, видимо, редко наблюдается такая — плотность гнездования, которая приводит к серьезным негативным последствиям (сокращение темпов размножения, повышенная смертность эмбрионов и молодых особей и т. д.). Известно, что многие виды колониальных птиц (альбатросы, бакланы, цапли, чайки, чистики и др.) очень терпимы к крайней скученности.

Предположение о том, что имеется специальный механизм саморегуляции численности популяции у перелетных воробьиных птиц, благодаря которому избыток появившихся на свет особей в наиболее благоприятные для размножения годы снимается их повышенной смертностью, нашими данными не подтверждается. Согласно этому предположению после удачного размножения, сопровождающегося появлением большого количества молодых птиц, не должно наблюдаться повышения численности первогодков в исследуемом районе на следующий год, поскольку смертность их будет больше, чем в обычный год. Сравнивая численность молодых птиц, пойманных в послегнездовой период в стационарные ловушки (это хороший показатель успешности гнездования популяции в данном году), с численностью первогодков, пойманных на следующий год в гнездовой период в том же районе, мы обнаружили, что между этими показателями существует положительная связь: чем больше появилось на свет птиц в данном году, тем больше их приступит к гнездованию на следующий год. Особенно увеличивается доля первогодков в популяции (в частности, у мухоловки-пеструшки и зяблика) после удачных в отношении размножения лет, когда сроки гнездования птиц были наиболее ранними.

А. Бергеруд, обследовав 11 популяций белой куропатки в Канаде, обнаружил, что численность гнездового населения в первую очередь определяется успешностью размножения куропаток в предыдущий сезон. По мнению автора, это свидетельствует, что уровень смертности куропаток между сезонами размножения в малой степени зависит от плотности их популяции в это время. Автор приходит к выводу, что годовые колебания численности куропаток главным образом зависят от успешности их размножения.

Я думаю, что у перелетных воробьиных птиц уровень численности в популяции в большей степени определяется успешностью размножения птиц, нежели действием особого механизма саморегуляции, реагирующего на изменение плотности популяции.

Под локальной популяцией обычно понимают совокупность свободно скрещивающихся особей, населяющих ограниченную территорию, которая достаточно изолирована. Популяция имеет свой генофонд, т. е. специфический набор генов, и адаптирована к конкретным условиям обитания. Если гнездовое население птиц на такой территории длительное время поддерживается преимущественно за счет местных, родившихся на этой территории, особей, то тогда можно предполагать существование в этом районе локальной популяции.

В 1920 г. на основании первых данных кольцевания птиц английский исследователь Г. Говард выдвинул концепцию «строгого гнездового консерватизма», согласно которой практически все выжившие птицы у перелетных видов возвращаются в район прежнего гнездования и рождения. Эта концепция в то время получила широкое распространение и послужила основой для выработки теории микропопуляций у птиц. Например, Э. Майр в книге «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», переведенной у нас в 1947 г., приводит в качестве примера, подтверждающего существование микропопуляций, две группы зябликов, отличающихся местным диалектом так называемого «дождевого сигнала», которые отделены друг от друга участком с железнодорожными постройками шириной всего в 500 м. в окрестностях Штутгарта. В нашей стране сторонники микропопуляций, в первую очередь Ю. А. Исаков, Г. Н. Лихачев и В. М. Поливанов, считали, что подавляющее большинство взрослых птиц и первогодков у перелетных видов (скворца, мухоловки-пеструшки, городской ласточки и др.) возвращается в район прежнего гнездования и рождения в пределах небольшого лесного массива, парка, озера, острова и т. п. С их точки зрения «местная» популяция из года в год занимает конкретную, достаточно ограниченную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Находки же окольцованных ими птиц вдали от места рождения они склонны были рассматривать как исключение.

Одновременно в нашей стране появились оппоненты концепции микропопуляций. Основным противником ее выступил профессор Ленинградского университета А. С. Мальчевский. Занимаясь кольцеванием лесных певчих птиц на территории Савальского лесхоза Воронежской области и в пригородной зоне г. Ленинграда, он пришел прямо к противоположному выводу относительно возвращаемости птиц в районе рождения. Из 1229 птенцов 29 видов, окольцованных им на гнездах, ему и его коллегам удалось обнаружить в последующие годы в районе кольцевания (Савальский лесхоз) всего 5 особей в период гнездования. На основании этих данных Мальчевский пришел к выводу, что у преобладающего большинства видов воробьиных птиц микропопуляция в основном пополняется не за счет собственной молодежи, а за счет птиц, появившихся в смежных и отдаленных районах. Следовательно, заключил он, нельзя говорить о какой-либо генетической обособленности местных или локальных популяций у птиц. Этой точки зрения он придерживался до конца своих дней. Более того, благодаря его авторитету представление о постоянном и широком обмене молодыми особями у перелетных и оседлых птиц в пределах довольно большой территории, занимающей сотни квадратных километров, прочно укоренилось в сознании целого ряда отечественных орнитологов. Это привело к острой и, к сожалению, бесполезной полемике среди орнитологов, изучающих территориальные связи у птиц. Одни из них считали или продолжают считать, что у подавляющего большинства перелетных птиц лишь незначительная часть (1–5 %) особей возвращается для гнездования в район рождения, другие утверждают, что в район рождения возвращается большинство выживших к весне птиц. Встает вопрос: где истина?

Согласно нашим данным, у одних видов (пеночка-весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (более 70 %) выживших к весне особей приступает к размножению в радиусе 1 км. от места рождения, в то время как у других (вертишейка, деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, жулан и обыкновенная чечевица) лишь незначительная доля выживших особей (менее 15 %) размножается в районе рождения. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается для гнездования около 30–40 % выживших особей.