остается в логове.

За последние 250 млн лет благоприятные условия для возникновения эусоциальности у крупных животных складывались достаточно часто. По крайней мере некоторые необходимые предпосылки приобрели в мезозое многие эволюционные линии динозавров. Среди них были и хищники размером с человека, которые охотились в стае и быстро бегали на задних конечностях, а передние при этом были свободны. Тем не менее ни один из таких видов не сделал заключительный шаг к общественному образу жизни, пусть хотя бы примитивному. На протяжении следующих 60 млн лет, то есть практически всей кайнозойской эры, такие же возможности открывались перед многими видами крупных млекопитающих. Средняя продолжительность существования таких видов и их потомков была относительно небольшой, около полумиллиона лет, что значительно ускоряло «оборот» новых адаптаций. И тем не менее кроме голых землекопов порог эусоциальности переступило лишь одно млекопитающее — боковая ветвь эволюции крупных африканских обезьян и предшественник Homo sapiens.

15 | Альтруизм и эусоциальность

НАСЕКОМЫХ НАХОДЯТ ОБЪЯСНЕНИЕ |

Человечество возникло как биологический вид в биологическом мире, то есть совершенно так же, как общественные насекомые. Какие же генетические эволюционные силы подвели наших предков к эусоциальности, а затем подтолкнули в ее объятия? Разгадывать эту загадку биологи начали лишь недавно. Оказалось, что ценные подсказки можно найти в эволюционной истории других животных, особенно общественных беспозвоночных, которые прошли тем же путем гораздо раньше. Стало ясно, что при решении этого вопроса не следует полагаться ни на логический отбор допущений о теоретически возможных событиях, сопровождавших возникновение общественных видов, ни на математические модели того, что могло бы произойти. Вместо этого, сведя воедино результаты полевых и лабораторных исследований, нужно попытаться понять, что же происходило на самом деле. Мы начали осторожно, шаг за шагом, выстраивать цепочку событий из имеющихся фрагментов эмпирических данных. Полученные базовые принципы генетики и эволюции можно будет приложить — разумеется, по-научному аккуратно — и к объяснению эусоциальности человека.

Основы серьезной реконструкции эволюционной истории общественных беспозвоночных были заложены в середине прошлого

века тремя великими энтомологами — Уильямом Уилером, Чарльзом Миченером и Говардом Эвансом. В молодости мне посчастливилось быть близко знакомым с Миченером и Эвансом (сейчас, в 2012 году, когда я пишу эти строки, Миченер не только живет и здравствует, но и активно занимается наукой), и хотя Уилер умер в 1937 году, когда я был еще ребенком, я так внимательно изучал его работы и так много слышал в нем, что мне кажется, я знал лично и его тоже. Эти трое ученых были прирожденными натуралистами. Нам очень не хватает сейчас таких людей на передовых рубежах биологической науки. Целью их жизни было узнать о «своей» группе насекомых всё, что только можно. Они стали мировыми авторитетами: Миченер — по пчелам, Эванс — по осам, Уилер — по муравьям. Их главной страстью была систематика, но они интересовались также и экологией своих любимых объектов, их морфологией, жизненными циклами, эволюционными взаимоотношениями и поведением. Те, кому посчастливилось бывать с ними на полевых экскурсиях, не только узнавали научные названия каждой встреченной пчелы (от Миченера), осы (от Эванса) или муравья (от Уилера), но и выслушивали вдохновенный рассказ обо всем, что известно науке о данном виде. У них было внутреннее чутье к насекомым, а это самое главное.

Благодаря многим таким ученым-натуралистам, работавшим как в поле, так и в лаборатории, было собрано огромное количество биологических знаний, которые сложились в четкую картину того как и почему возникла эусоциальность — сложнейшая форма общественного поведения. Это всегда происходило в два этапа. Во-первых, насколько нам известно, у всех без исключения общественных животных есть постоянное гнездо, которое они совместно защищают от врагов — хищников, паразитов или конкурентов. Во-вторых, после того как этот этап пройден, складываются предпосылки к эусоциальности, когда в гнезде остаются представители нескольких поколений и возникает разделение труда, при котором некоторые или все «личные» интересы особей приносятся в жертву интересам группы.

РИС. 15-1.

Одиночная оса приносит пищу (кусочек гусеницы) своей личинке, когда та заканчивает с очередной порцией (г. н. постепенное провиантирование). На рисунке показано гнездо

Synagris cornuta

(вид с частичным разрезом) во время одного из кормлений личинки.А в это время наездник

Osprynchotus violator

притаился снаружи, поджидая удобного момента проникнуть в гнездо и напасть на личинку. (Источник: David Р. Cowan, «The solitary and presocial Vespidae» в книге Kenneth G- Ross and Robert W. Matthews, eds., The Social Biology of Wasps [Ithaca, NY: Comstock Pub. Associates, 1991].)

Чтобы представить себе этот процесс более конкретно, давайте посмотрим на одиночную осу, которая строит гнездо и выводит в нем молодых ос. Это первый этап пути к эусоциальности, его прошли, например, также птицы и крокодилы. Молодые осы покидают гнездо и расселяются, приступая к размножению и строительству собственных гнезд, что, опять же, похоже на ситуацию с птицами и крокодилами. Однако если хотя бы часть дочернего поколения не покинет гнездо, а останется в нем, образовавшаяся группа уже подойдет к эусоциальности вплотную. Переступить этот порог им будет

легко (хотя удержаться за ним — сложнее). Некоторых одиночных пчел (а также пчел, которые занимают общую норку, но строят отдельные соты) очень просто «заставить» перейти к примитивному общественному образу жизни: нужно только поместить двух особей в тесное пространство, где есть место лишь для одного гнезда или ячейки сот. Между членами пары автоматически складывается иерархия, похожая на иерархию в природных популяциях примитивных эусоциальных видов. Доминирующая пчела — «царица» — остается в гнезде, размножаясь и охраняя его, а подчиненная «рабочая» самка ищет и приносит пищу.

В природе такое же состояние может быть генетически запрограммировано: если дочернее поколение остается в гнезде, материнская особь становится «царицей», а потомство — рабочими особями. Для этого заключительного шага требуется одно-единственное генетическое изменение — нужно приобрести единственный новый аллель (форму какого-нибудь одного гена), «заглушающий» поведенческую программу расселения и заставляющий и матку, и потомство оставаться в гнезде.

Стоит возникнуть такой сплоченной группе, как в действие вступает групповой отбор. Это означает, что репродуктивные особи в составе группы могут размножаться успешнее схожих одиночных особей в той же среде обитания, а могут, наоборот, размножаться менее успешно. Как именно повернется дело, зависит от признаков, которые возникают в результате взаимодействия членов группы. Эти признаки затрагивают сотрудничество при строительстве и защите гнезда, добывании пищи, заботы о потомстве, то есть сотрудничество во всех тех видах деятельности, которыми одиночное насекомое занимается самостоятельно.

Когда аллель, определяющий групповые признаки, становится более распространенным, чем аллели, предписывающие расселение, естественный отбор получает «карт-бланш» и может, воздействуя на остальной геном, приводить к усложнению форм общественной организации. Правда, на ранних стадиях общественной эволюции отбор

РИС. 15-2. Виды по обе стороны порога эусоциальности. (А) Колония рака-щелкуна Synalpheus в морской губке. Эти раки-щелкуны, ведущие примитивный общественный образ жизни, обитают в полостях, которые проделывают в губках. Крупная размножающаяся самка окружена рабочими, один из которых охраняет вход в гнездо. (Источник: Duffy) (В) Колония галиктиды Lasioglossum duplex. Эти пчелы, ведущие примитивный общественный образ жизни, строят гнезда в земле. (Источник: Sakagami and Hayashida). (С) Взрослый жук-грибовик из рода Pselaphacus (сем. Erotylidae) подводит своих личинок к пище — грибу. (Источник: Costa.) Такой уровень заботы о потомстве широко распространен у насекомых и других членистоногих, но никогда, насколько нам известно, не приводит к возникновению эусоциальности. Эти три примера иллюстрируют базовый принцип: охраняемое гнездо — необходимая преадаптация для возникновения общественного образа жизни. (]. Т. Costa, The Other Insect Societies [Cambriage, MA: Harvard University Press, 2006];