Эти исследования, сделанные достаточно давно, привлекли внимание только сейчас. Они заставили нейрофизиологов отказаться от представления, за которое так ратовали инженеры, создающие счетно-решающие устройства, – что все нервные клетки равноценны. Наблюдая строгую упорядоченность строения нервной системы, нетрудно догадаться, что каждый нейрон выполняет вполне определенную работу в соответствии с занимаемым им положением. Специфичность нейронов проявляется абсолютно во всем. Даже их электрические реакции настолько различаются, что это сразу бросается в глаза: каждая нервная клетка имеет свой собственный «электрический почерк». Кстати, электрические реакции нейрона вполне могут служить в качестве удостоверения личности, по которому его легко опознавать.
В строении нервной системы беспозвоночных нет ничего случайного. Чтобы каждая нервная клетка выполняла предназначенную ей функцию, она должна быть связана с вполне определенными нейронами. Ученые пока не знают, как отростки нервных клеток находят друг друга, но то, что они умеют это делать, ни у кого не вызывает сомнений. В этом нетрудно убедиться, перерезав у аплизии или червя нервный стволик, соединяющий два соседних ганглия. Отростки, проходящие в этом стволике, погибнут, но с самими клетками, находящимися в ганглиях, ничего страшного не произойдет. Взамен утраченных отростков у них вырастут новые и, что самое удивительное, каждый из них найдет ту нервную клетку, с которой ему необходимо вступить в контакт.
Еще одна особенность, очень удобная для исследователей, – симметрия нервных клеток. Кроме нескольких нейронов, лежащих точно посередине, у каждой клетки левой половины ганглия есть двойник, находящийся на соответствующем месте справа. Исключения из этого правила известны, но встречаются редко. Об одном из них уже упоминалось. У аскариды правая половина нервной системы имеет на две клетки больше, чем левая. У примитивных животных количество нейронов выдерживается очень строго. Наличие у аскариды 163 нервных клеток должно рассматриваться таким же уродством, как наличие на человеческой руке шести пальцев.
К сожалению у моллюсков абсолютная точность не соблюдается. С возрастом число нейронов у них постепенно возрастает, а под старость начинает уменьшаться. Однако с некоторыми клетками, особенно с самыми крупными, этого не происходит. Поэтому топографию брюшного ганглия аплизии удалось изучить достаточно полно. Были составлены карты расположения 60 крупных нейронов и 10 скоплений мелких нервных клеток. Они получили свои названия-номера, и функции многих из них уже изучены.
У нейронов брюшного ганглия аплизии много обязанностей. Они заведуют работой внутренних органов, дыханием, кровообращением, выделением и внутренними процессами, связанными с размножением. Кроме того, ганглий командует осуществлением защитного оборонительного рефлекса втягивания в мантийную полость жабры и сифона, по которому между полостью и морем осуществляется циркуляция воды, необходимая для дыхания.
Стенка мантийной полости моллюска очень чувствительна. Малейшее прикосновение к ней вызывает оборонительную реакцию, и жабра с сифоном мгновенно исчезают в мантийной полости. Однако, поскольку ничего страшного не произошло, аплизии не было больно, через минуту-другую из щели в мантийной полости снова выглянет жабра, расправится сифон. Если теперь опять слегка дотронуться до животного, все повторится в прежней последовательности. Однако после 5–10 или 15 прикосновений станет заметно, что моллюск не так поспешно закрывает мантийную полость, не так полно втягивает сифон и значительно быстрее оправляется после очередного испуга. Если продолжать время от времени дотрагиваться до животного, то в конце концов удается добиться, чтобы моллюск не пугался, не вздрагивал, не убирал сифон и жабру. Аплизия как бы убеждается, что прикосновение ничем страшным ей не грозит, и привыкает его не бояться. Ученые так и назвали этот вид обучения, умение чего-то не делать, – реакцией привыкания.
Кажется, пустяк – научиться не бояться прикосновения. Но нужно иметь в виду, что аплизия – весьма примитивное существо. Привыкание для нее – высшая форма психических реакций. Оно и было избрано для дальнейшего изучения.
Благодаря простому устройству нервной системы аплизии удалось установить полный перечень всех 33 нервных клеток, участвующих в осуществлении оборонительной реакции. В стенке мантийного выступа находятся чувствительные нервные клетки. Их здесь немного, всего 24. При прикосновении к мантийному выступу они шлют об этом информацию в брюшной нервный ганглий, адресуя ее 9 находящимся здесь нейронам. Информация чувствительных клеток в первую очередь предназначена моторным клеткам, которые и дают команду мышцам убрать жабру и сифон. Мотонейронов 6: 3 крупных и 3 мелких. Кроме того, чувствительные клетки связаны с одной промежуточной тормозной и с двумя промежуточными возбуждающими нервными клетками. Промежуточными они называются потому, что с одной стороны связаны с чувствительными клетками, а с другой – с моторными, находясь как бы между ними. Сами вызвать оборонительный рефлекс промежуточные клетки не способны, но могут оказать влияние на его осуществление: возбудительные клетки усиливают реакцию мотонейронов, а тормозная клетка уменьшает их возбуждение, тормозит их.
Из всех девяти перечисленных нервных клеток самой «общительной», и это важно знать, чтобы понять дальнейший ход рассуждений ученых, является промежуточная тормозная клетка. У нее имеются связи со всеми тридцатью двумя нервными клетками. Она посылает ответвления своего аксона к каждому из шести мотонейронов, а кроме того, контактирует с отростками всех двадцати четырех чувствительных и двух промежуточных возбуждающих нервных клеток, пресекая распространение возбуждения по этим нервным волокнам.
Какая же из названных клеток ответственна за развитие реакции привыкания и как оно осуществляется? Рассуждая теоретически, можно допустить, что привыкание возникает или непосредственно в любом из четырех типов нейронов, участвующих в осуществлении оборонительного рефлекса, или в шести типах синапсов – в местах контактов этих нейронов. Наконец, могло оказаться, что привыкание – простая усталость мышцы, втягивающей жабру и сифон.
Проще всего было убедиться в том, что мышца не утомилась. Кроме оборонительных реакций она осуществляет ритмические сжатия мантийной полости, создавая в ней постоянный обмен воды, необходимый для дыхания. Если бы мышца устала, это сразу стало бы заметно по дыхательным движениям. Кроме того, если аплизии, переставшей бояться прикосновения, сделать больно, ущипнув ее за мантию, привыкание мгновенно разрушается. Теперь любое слабенькое прикосновение снова вызовет оборонительную реакцию, и ни малейшей усталости не будет заметно.
Чтобы выявить, в каком звене нервной системы возникает привыкание, ученые проверили работу каждого нейрона и каждого синапса. Оказалось, что сами нервные клетки не виновны в возникновении привыкания. Не участвует в его выработке и большинство синапсов: моторная клетка не теряет способность передавать команды мышцам о сокращении, синапсы между промежуточными и двигательными клетками способны нормально функционировать, и только синапсы между чувствительными и моторными клетками выходят из строя. Чувствительные клетки продолжают реагировать на каждое прикосновение и информацию об этом добросовестно направляют в брюшной ганглий. Нервные импульсы, как обычно, бегут по длинному отростку чувствительной нервной клетки, добираются до синапса с двигательным нейроном и здесь затухают, так как не в состоянии перейти на соседний нейрон.
Затухание нервного импульса связано с выходом из строя синапса. Окончание нервного волокна чувствительной клетки с приходом сюда каждого нового импульса выпускает в синаптическую щель все меньше и меньше пузырьков медиатора. В соответствии с этим соседняя клетка будет возбуждаться все менее и менее сильно, вызывая с каждым разом все более слабые сокращения жаберной мышцы, пока наконец не настанет такой момент, когда оборонительный рефлекс совсем перестанет возникать.