Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два больших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлексы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечника, мочеиспускание и др.
Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел — ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.
Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с которым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок — это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализирующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретён.
Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum — сетка) [193], образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А.22).
Рис. А.22. Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг.
Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретикулярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направляются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.
Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специфические нейромедиаторы (см. ниже), Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие — ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секретирует дофамин.
Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или иные сигналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной формации спящего человека через имплантированный в мозг электрод приводит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания.
С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется.
Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.
Большой мозг. Большой мозг подразделяется на два «этажа». Продолжением среднего мозга является промежуточный мозг, расположенный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон — мозолистым телом.
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг — наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, расположенные на уровне третьего желудочка: гипоталамус (центр эмоций и мотивации), лимбическую систему (ведающую аффективным и мотивированным поведением) и таламус (производящий фильтрацию и предварительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры).
Гипоталамус. Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1 % веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявлении потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипоталамусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции. Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезируются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу у основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипоталамус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под контролем гипофиза.
Лимбическая система. Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, свод и поясной пучок, соответствующий поясной извилине. Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и расположенным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А.23). Таким образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядра и подавлять раздражением области перегородки, расположенной впереди свода [194]. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппокамп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.
Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.
Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, расположенных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой.
Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел, ответственных за автоматические движения (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания.
Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой, в которой протекают высшие нервные процессы.