Как известно, исследования последних десятилетий убедительно показали, что схема рефлекторной дуги не в состоянии адекватно объяснить все существенное в строении поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца, или рефлекторного круга, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи, или обратной афферентации, как существенное звено всякого организованного действия явился объектом пристального внимания целого ряда исследователей (П. К.Анохин, 1935, 1971; Н.А.Бернштейн, 1935, 1957, 1966; Миллер, Прибрам, Галантер, 1960). П. К. Анохин, назвавший этот механизм акцептором действия, указывает, что наличие его является обязательным условием любого организованного действия.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы акцептора действия связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формирования программ, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его протеканием.

Этот факт был установлен наблюдениями, показавшими, что животное без лобных долей мозга оказывается не в состоянии обнаруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер (Прибрам, 1959, 1960, 1961; и др.).

Последние годы внесли еще одно существенное дополнение в наше понимание функциональной организации лобных долей мозга животного.

Рядом исследователей (Гросс, Вейзкранц, 1964; Брутковский, 1964) было установлено, что лобные доли животных (высшие млекопитающие и приматы) не являются однородным образованием и что если одни участки лобных долей (sulcus principalis) гомологичны конвекситальным премоторным отделам лобной доли человека и имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют иную функцию, поскольку разрушение их не ведет к нарушению двигательных процессов.

Этот факт имеет большое значение и для понимания работы лобных долей человеческого мозга.

Как известно, лобные доли человека развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян; вот почему у человека процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от пре-фронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.

122

В силу понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных; однако в настоящее время имеется обширный материал, который раскрывает роль префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Отличительная черта процессов регуляции сознательной деятельности у человека заключается в том, что эта регуляция совершается у него при ближайшем участии речи, поскольку в отличие от относительно элементарных органических процессов и даже простейших форм поведения многие высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается (Л. С. Выготский, 1956, 1960; А.Н.Леонтьев, 1959; А.В.Запорожец, 1960; П.Я.Гальперин, 1959). Поэтому есть основания ожидать наиболее грубых нарушений программирующего, регулирующего и контролирующего влияния

лобных долей мозга прежде всего на те формы сознательной деятельности, которые совершаются при ближайшем участии речевых процессов.

Последние десятилетия принесли нам бесспорные факты, подтверждающие эту гипотезу. Английский исследователь Грей Уолтер (1964, 1966) показал, что ожидание движения на стимул вызывает появление в префронтальной области коры человека медленных потенциалов, которые возрастают по амплитуде по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьшаются с уменьшением этой вероятности и исчезают, как только задача отвечать на сигнал отменяется (рис. 48). Характерно, что эти волны, которые были названы им волнами ожидания, появляются прежде всего в лобных отделах коры и уже оттуда распространяются назад к роландовой борозде.

Рис. 48. Динамика «волн ожидания» в различных условиях опыта (по Грею Уолтеру):

а— изолированные звуковые сигналы; 6 —изолированные зрительные сигналы; в —ассоциация сигналов; г— сочетания сигналов с реакцией испытуемого. «Волны ожидания» появляются лишь в последнем случае; д— испытуемый

решил не нажимать на кнопку — «волны ожидания» исчезают; е— испытуемый предупреждается, что пусковых сигналов не будет, — «волны ожидания» сразу же исчезают; ж —испытуемый ложно предупреждается о том, что

вспышки появятся снова, после щелчка вновь появляется «волна ожидания»

Почти одновременно с этой находкой известный советский физиолог М. Н.Ливанов вместе со своими сотрудниками (М. Н.Ливанов, Н.А.Гаврилова, А.С.Асланов, 1964, 1965, 1966, 1967) установили интимное участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью.

Регистрируя с помощью многоканальной установки токи действия, отражающие возбуждение одновременно работающих 50— 100 пунктов мозга, авторы обнаружили, что каждая достаточно сложная умственная работа (например, счет в уме) ведет к увеличению числа синхронно работающих пунктов прежде всего в лобных долях мозга (рис. 49). Подобная же картина наблюдается у больного с параноидной формой шизофрении, который постоянно находится в состоянии навязчивого возбуждения (рис. 48, в). Однако эта синхронизация работы лобных долей мозга исчезает после применения хлорпромазина, снимающего состояние патологического возбуждения (рис. 48, г).

Рис. 49. Изменение корреляции синхронно работающих пунктов лобной

области при интеллектуальной деятельности

(по М.Н.Ливанову, Н.А.Гавриловой и А. С.Асланову):

а —спокойное состояние; б— решение сложной задачи; в— при параноидной шизофрении в состоянии возбуждения; г— после введения хлорпромазина

124

Указанные две серии работ, проведенные независимо друг от друга, убедительно говорят о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающих в результате наиболее сложных форм сознательной деятельности, которые осуществляются при ближайшем участии речи.

Приведенные факты становятся понятными, если мы вспомним, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей ретикулярной формацией. Таким образом, лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в экстренном повышении состояния активности, сопровождающем всякую сознательную деятельность. Именно префронтальные отделы коры обеспечивают сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека.

Ниже, анализируя изменения как в процессах активации, так и в протекании целенаправленной сознательной деятельности при локальных поражениях мозга, мы приведем различные факты, указывающие на решающую роль описываемого функционального блока мозга в процессах программирования, регуляции и контроля психических процессов человека.