Образование раковины сопровождается концентрацией в ней ряда химических элементов, заимствованных растущей раковиной из подложки (аминокислотная группа гуминовых кислот) и экстрапаллиальной жидкости. Состав элементов-примесей в слоях одной раковины различен. Так, в перламутровом слое мидии Mytilus galloprovincialis содержание натрия и стронция в 2 раза выше, чем в призматическом, а концентрация магния в призматическом слое в 4—7 раз выше, чем в перламутровом. Сказанное наводит на мысль, что повышенное содержание стронция в растворе, из которого происходит его рост, способствует кристаллизации арагонитовых (перламутровых) слоев. При преобладании в растворе магния образуются призматические слои кальцитового состава.
Таким образом, различия в минеральном составе раковины и ее структуре связаны не только с неодинаковым аминокислотным составом раковины, но и с рядом других факторов, которые иногда трудно учесть.
Строение органической матрицы можно хорошо рассмотреть после растворения минеральной составляющей раковины. Это мягкие слоистые мембраны, обнаруживающие под электронным микроскопом «кружевное» строение. Со временем такая структура распадается, оставляя после себя волокнистую основу, пронизанную отверстиями.
Наружный слой раковины — периостракум представляет собой сложное в биохимическом отношении образование, состоящее из различных аминокислот, белков, мукополисахаридов и неорганических соединений. Поверхность периостракума сложена дубильным протеином, устойчивым к действию кислот и щелочей и предохраняющим раковину от растворения. На поверхности раковины карбонат кальция не кристаллизуется.
Заслуживает внимания вопрос о количестве и формах нахождения кальция в тканях и полостных жидкостях, из которого моллюски строят свою раковину. По данным вьетнамского специалиста Нгуэн Тиня [1973], содержание кальция является функцией колебания биотических и абиотических факторов. Снабжение моллюска кальцием и накопление его в клетках происходят за счет питания в результате попадания органической взвеси в пищеварительную систему животного. Поступление кальция в клетки мантийного эпителия осуществляется двояким путем. Первый из них — ток крови от органов, где заканчивается процесс пищеварения, второй — непосредственное поступление из окружающей среды через клетки пограничного эпителия. Хорошим поглотителем растворенного в воде кальция является слой слизи на жабрах моллюсков. Попадая в кишечник, слизь под действием энзимов расщепляется, освобождая кальций, который током крови переносится к мантии.
Повышенное содержание кальция в тканях моллюска связано со значительным количеством этого элемента в водной среде. Увеличение количества кальция в тканях Диктуется необходимостью накопления этого элемента во время наиболее сильного роста раковины, т. е. кальций только интенсивно накопляется, но и не менее активно расходуется на постройку раковины.
Полагают, что кальций в мантии моллюсков находится в двух формах — ионной и связанной. Связанный кальций вместе с органическим веществом обнаруживается в клетках мантийного эпителия в виде мельчайших гранул, заметных только при электронно-микроскопических исследованиях. Это неактивный кальций. Активный (ионный) кальций находится в полостной жидкости и участвует в процессе кальцитизации раковины. Допускают, что неактивный кальций переводится в активную форму с помощью одного из ферментов цикла трикарбоновых кислот — карбоангидразы, находящейся на поверхности кальциевых гранул.
Другими словами, степень активности кальция, а следовательно, и участия его в образовании раковины (и жемчуга) зависит от того, где этот элемент находится в теле моллюска. В тканях моллюска кальций неактивен, в соединении с органическим веществом он является только потенциальным источником для использования его моллюском. Переход кальция из ткани в экстрапаллиальную жидкость одновременно переводит его из неактивной в активную форму. Такой кальций в любой момент готов вступить в реакцию с углекислотой.
Анион СО32- накапливается в организме метаболическим путем. Благодаря ферменту ангидразы он поступает в цикл кальцификации и при взаимодействии с активным кальцием в присутствии органических веществ выпадает в виде минеральной фазы. Последняя, как было уже сказано, в зависимости от состава и строения матрицы принимает форму кальцита или арагонита.
Рост раковины в значительной мере зависит от жизненных циклов животного. Линии нарастания, наблюдаемые на раковине, обусловлены болезнями, повреждениями и т. д. Регулярно повторяющиеся линии роста соответствуют сезонным циклам, приливно-отливным воздействиям и т. д.
Жемчуг создается теми же клетками, что и раковина, поэтому эти образования сходны. Формирование жемчужины в целом представляет собой некоторую защитную реакцию организма на попадание в него постороннего тела: какого-нибудь минерала, обломка раковины, сгустка органического вещества, выделившегося живыми клетками, и др. Проникшие внутрь раковины тела играют роль центров кристаллизации. Подмечено, что в тех местах на реках, где находится брод или где купают лошадей и поят скот, вылавливается больше жемчуга, чем в спокойных водах. Об этом же писал и русский писатель первой половины XIX в. И. И. Лажечников. Один из персонажей его романа «Последний Новик» спрашивает: «Не из возмущенного ли моря выплывают самые драгоценные перлы?».
Моллюск чутко реагирует на проникновение в мантию постороннего предмета. Клетки мантии, выделяющие особые вещества, начинают обволакивать чужеродное тело наружной пленкой мантии с образованием вокруг него эпителиального, так называемого «жемчужного», мешка, который вдавливается в ткани животного. Эти клетки продолжают нормально функционировать, выделяя внутрь «жемчужного» мешка сначала немного периостракума, затем призматического арагонита и, наконец, арагонита в виде пластинчатого слоя (перламутра), т. е. в такой же последовательности, как и при росте раковины. Так образуется свободная жемчужина, и благодаря ей моллюск избавляется от неудобства, причиняемого посторонним предметом. Замуровывая его в гладком карбонатном шарике, моллюск уменьшает трение, снижает раздражение. Независимо от того, что является центром зарождения, жемчуг приобретает концентрически-зональное строение.
О формировании жемчуга внутри эпителиального мешка в раковинах пресноводных моллюсков, пожалуй, впервые сообщил в 1858 г. Геслинг. Однако, несмотря на это, в науке вплоть до 1900 г. все еще бытовали представления об образовании жемчуга за счет капелек дождя, попавших в устрицы, вокруг икринок и т. д.
Довольно часто посторонний предмет в центре жемчужины отсутствует. В таком случае затравкой для образования жемчужины может служить пузырек газа или капелька жидкости.
В последнее время многие исследователи склонны считать, что формирование жемчужины происходит вокруг проникшего в раковину паразита, способного просверлить даже скорлупу. Впервые эта точка зрения была высказана в 1830 г., но только в 1852 г. итальянский ученый Филиппе нашел в ядре жемчужины паразитических червей-сосальщиков. В 1857 г. голландский ученый Килаарт установил, что «инфекционные черви», в том числе мертвые паразиты и экскременты, играют важную роль в образовании жемчуга в устрицах. При этом он утверждал, что «жемчужный» мешок образуется из перемещающихся амебоцитных клеток, способных секретировать кальциевые гранулы. В 1902 г. было определено, что «жемчужный» мешок является прямой, а сосальщики — косвенной причиной образования жемчуга. Поэтому ключ к проблеме образования жемчуга может быть получен при исследовании мешка и его соотношения с сосальщиком [Jameson, 1802].
В настоящее время доказано, что причиной образования жемчуга в морской жемчужнице, живущей у берегов Шри-Ланки, является личинка ленточного червя Tylocephalum unionifactor. Взрослый червь поселяется в кишечнике крупного скота. Яйца паразита вместе с экскрементами попадают в воду, а затем вместе с пищей в желудок моллюска — жемчужницы. Здесь они мигрируют сквозь ткани моллюска в мантию, где и становятся центрами зарождения жемчужины.