Таким образом, мы считаем себя вправе утверждать, что нет доказательств в пользу внезапного, одновременного и повсеместного исчезновения динозавров и прочих мезозойских групп рептилий. Имеющиеся скудные пока данные свидетельствуют скорее об обратном: вымирание динозавров происходило постепенно, хотя явно в ускоренном темпе на протяжении того отрезка времени, который соответствует позднему сенону. Полному или почти полному исчезновению групп, пользовавшихся в позднемеловое время широким распространением, предшествовал их упадок. Отсутствие реликтовых форм этих групп в низах палеоцена мы склонны объяснить чрезвычайной редкостью захоронений представителей малых популяций, каковые должны были составлять угасающие группы, и, быть может, выпадением из захоронения тех типов местообитаний, где еще сохранились динозавры.

Переходя к рассмотрению вопроса о сосуществовании динозавров и плацентарных млекопитающих, мы должны заметить, что до недавних пор науке не были известны достоверные случаи совместного захоронения представителей обеих этих групп животных. Однако в настоящее время у нас имеются вполне определенные указания на присутствие плацентарных млекопитающих в поздней юре и раннем меле. Это свидетельствует о том, что эволюция млекопитающих должна была значительно продвинуться уже в раннем меле. В позднем же меле существовала довольно разнообразная фауна плацентарных, среди которых, несомненно, могли быть и относительно крупные формы, вероятно, наиболее опасные враги динозавров без различия экологических особенностей.

Примечательны в этом отношении сведения о лэнсском комплексе млекопитающих (верхний Маастрихт). Как выяснилось за последние годы, в эпоху Лэнса существовало по меньшей мере четыре рода многобугорчатых, размеры которых варьировали от одного из крупнейших представителей млекопитающих мезозоя менискессуса до очень мелкой мезодомы. Многобугорчатые Лэнса отличались разнообразием признаков, указывающих на их приспособление к различной пище. Как полагают, они заполняли экологические ниши грызунов в фауне Лэнса.

Присутствовали в Лэнсе также насекомоядные, которые совместно с многобугорчатыми составляли более половины популяция млекопитающих рассматриваемой эпохи. Однако ведущая роль в фауне Лэнса принадлежала, по-видимому, сумчатым, самые крупные из которых достигали размеров фокстерьера. Морфология их зубного аппарата свидетельствует о том, что они были преимущественно всеядными, подобно ныне живущим опоссумам.

Исключительный интерес представляет позднемеловая фауна Бэг Крик (формация Хелл-Крик), представленная многобугорчатыми насекомоядными и довольно многочисленными кондиляртрами. Всего в состав фауны Бэг Крик входит двадцать видов млекопитающих: многобугорчатых — девять, сумчатых — шесть, насекомоядных — четыре и кондиляртр один, Однако кондиляртры, выделяющиеся в фауне Бэг Крик обилием особей одного и того же вида, встречаются, по новейшим данным, и в других местонахождениях формации Хелл-Крик, в частности в Бэг Крик Вест и Гербихт-Хелл, откуда известны пять видов рода протунгулатумов. Богатая фауна миогобугорчатых и насекомоядных известна в настоящее время также из нижнего (Хобур) и верхнего (Байн-Дэак) мела Монголии.

Так обстоит дело с известной нам совершенно ничтожной частью фауны млекопитающих мезозоя. Если некоторые из ныне живущих всеядных сумчатых и насекомоядных поедают мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий, то представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион сходных с ними меловых млекопитающих, в особенности хищников, входили мелкие динозавры, молодь и яйца динозавров.

Нам кажется, однако, что существенную роль в вымирании динозавров играло не столько хищничество мезозойских млекопитающих (хотя оно, безусловно, могло ограничивать размеры популяций рептилий), сколько поедание ими разнообразной растительности, которой питались фитофагические динозавры. Напомним, что представители таких групп современных млекопитающих, как грызуны, иногда способны почти полностью уничтожить растительность обширных территорий. Подобные явления, если они имели, как мы думаем, место и среди позднемеловых млекопитающих, могли ставить в тяжелое положение фитофагических динозавров.

Конкуренция между мезозойскими пресмыкающимися и млекопитающими представляется нам, однако, весьма сложным процессом, тесно связанным с глубокими изменениями биотической среды вообще (в частности, вероятно, паразиты млекопитающих могли быть весьма опасны для некоторых рептилий из тех же экологических зон). В развитии взаимоотношений между позднемеловыми млекопитающими и динозаврами, безусловно, весьма важное значение должно было иметь широкое распространение покрытосеменной растительности. Более активные и высокоорганизованные млекопитающие, несомненно, быстрее приспосабливались к новой, более питательной (покрытосеменные калорийнее, чем голосеменные) растительной пище, получая тем самым значительное преимущество перед динозаврами. Будучи в то же время малоразборчивыми в пище вообще (большинство меловых плацентарных, как и сумчатых и многобугорчатых, по всей видимости, всеядно), они, надо полагать, процветали и там, где наземным пресмыкающимся приходилось уже туго. Даже незначительный недостаток пищи и необходимость борьбы за нее не могли не отразиться на низкоорганизованных мезозойских пресмыкающихся, обладавших слаборазвитой центральной нервной системой и занимавших нередко крайне ограниченные экологические ниши, вне пределов которых они оказывались, должно быть, совершенно беспомощными.

Все изложенное приводит к выводу, что теперь мы уже не можем сомневаться в сосуществовании в конце мелового периода Некоторых типичных мезозойских пресмыкающихся и довольно разнообразных плацентарных, а также многих низших млекопитающих. Ясно, что распространение более высокоорганизованных и совершенных, чем динозавры, плацентарных млекопитающих должно было создать непосредственную угрозу существованию мезозойских рептилий, многие из которых уже находились к тому времени в состоянии упадка.

Главными врагами и конкурентами многих ранее вымерших (в нижнемеловое время и раньше) групп мезозойских пресмыкающихся могли быть, как это мы пытались в некоторых случаях показать, скорее всего не млекопитающие, а другие пресмыкающиеся. Так, угасание плезиозавров могло быть связано с конкуренцией внутри группы, а также с развитием мозазавров; вымирание завропод могло быть в значительной мере результатом их истребления тероподами; упадок и угасание в конце мела многих групп травоядных динозавров, безусловно, связанные с экспансией млекопитающих, не могли не отразиться на хищных динозаврах.

Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биотической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата). Однако, подчеркивая важное значение в вымирании динозавров таких факторов, как изменение климата и некоторых других, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.

Вымирание древних млекопитающих

Сумчатые

История исчезновения многих групп сумчатых убедительно показывает, какую важную роль играли в вымирании позвоночных биотические отношения. Так, если взять, к примеру, южноамериканскую группу хищных сумчатых, составляющих семейство бориенид, то ее вытеснение плацентарными хищниками едва ли может быть поставлено под сомнение. Ныне можно считать доказанным, что в конце миоцена происходило вторжение из Северной Америки в Южную плацентарных хищных, относящихся к семейству проционид.

Проциониды были относительно высокоорганизованными хищниками, уже испытавшими к этому времени значительную адаптивную радиацию в голарктике. Однако среди них не было форм, экологически близких к саблезубым бориенидам, или тилакосмилусам. Поэтому конкуренцию со стороны этих плацентарных хищных испытывали главным образом настоящие бориены, занимавшие в общем те же экологические ниши, что и проциониды. Огромные преимущества в организации проционид перед бориенами совершенно очевидны (достаточно указать на безусловно более высокий уровень развития их головного мозга и плацентарность). Этим объясняется то, что они к началу плиоцена почти полностью вытеснили бориенид. Лишь тилакосмилусы благодаря своеобразию выработавшейся у них специализации сохранились в плиоцене, но и они вымерли в конце этой эпохи, не выдержав, должно быть, конкуренции со стороны вторгшихся в это время на территорию Южной Америки фелин.