Этими исследованиями было установлено, что полоса коры, расположенная перед центральной бороздой, отвечает за стимуляцию двигательной активности скелетных мышц и называется поэтому двигательной областью коры. Тело представлено в двигательной области в перевернутом виде. Так, мышцы самой нижней части ног представлены в самой верхней части моторной коры, дальше книзу находятся области представительства бедра, потом туловища и рук, а в самом низу расположены участки, отвечающие за движения головы и шеи.
Кора головного мозга в двигательной зоне, так же как и в других участках, разделена на несколько слоев, которые анатомы четко отличают друг от друга. В одном из таких слоев, в обоих полушариях, расположены по 30 000 необычайно крупных клеток. Из-за своей формы они получили название пирамидных клеток, или клеток Беца, по имени русского анатома Владимира Беца, который впервые описал их в 1874 году. Волокна этих клеток управляют сокращениями мышц, причем каждая пирамидная клетка соединена волокнами со строго определенными частями какой-либо мышцы. Раздражение волокон более мелких клеток, слой которых расположен в коре выше клеток Беца, не приводит к сокращению мышц, но делает мышечные волокна чувствительными к стимуляции со стороны пирамидных клеток.
Волокна, исходящие из двигательной области коры, образуют пучок, который называется пирамидным путем, или пирамидным трактом. Этот тракт проходит через различные участки головного мозга, лежащие ниже коры, и выходит в спинной мозг. Поскольку пирамидный путь связывает кору (кортекс) со спинным мозгом, его называют еще кортикоспинальным трактом. Два пирамидных тракта, но одному из каждого полушария большого мозга, перекрещиваются в нижней части головного мозга и в верхних частях спинного мозга. В результате стимуляция двигательной области левого полушария приводит к сокращению мышц правой половины тела и наоборот.
Само существование пирамидной системы указывает нам способ объединения нервной системы в функциональную единицу. Головной мозг разделен на изолированные анатомические части — большой мозг, мозжечок и другие, которые будут описаны ниже, но это вовсе не значит, что каждая из них функционирует в отрыве от других частей. Напротив, пирамидная система контролирует деятельность двигательных участков других отделов центральной нервной системы от коры до спинного мозга. Есть нервные волокна, контролирующие двигательную активность нейронов, не являющихся пирамидными клетками и представляющих экстрапирамидную систему, которая также соединяет между собой все части центральной нервной системы. В анатомическом плане нервную систему лучше всего характеризовать по последовательным горизонтальным срезам, но в функциональном плане ее лучше всего исследовать по срезам вертикальным.
Спускаясь вниз от коры через нижележащие области пирамидного и экстрапирамидного трактов до собственно мышечных волокон, мы можем наблюдать умножение эффектов. Волокно единственной пирамидной клетки оказывает воздействие на несколько клеток спинного мозга. Каждая из этих последних управляет деятельностью многих нейронов периферической нервной системы (то есть той части нервной системы, которая расположена за пределами головного и спинного мозга), а каждый из этих нейронов управляет активностью нескольких мышечных волокон. В итоге получается, что одна пирамидная клетка может косвенно контролировать работу приблизительно до 150 000 мышечных волокон. Такое положение помогает осуществлять координацию мышечной активности.
Изменяя степень такой дивергенции, организм может при необходимости регулировать топкую настройку движений. Например, движения туловища могут регулироваться сравнительно небольшим количеством пирамидных клеток, так степень свободы движения торсом сильно ограничена. Совершенно иная ситуация складывается при движениях пальцами рук, которые призваны выполнять более разнообразные движения. Здесь дивергенция намного меньше, и каждая пирамидная клетка контролирует деятельность меньшего числа мышечных волокон.
Но кора головного мозга не просто контролирует ответные реакции. Для того чтобы реакция оказалась полезной и целенаправленной, кора головного мозга должна получать сигналы об ощущениях. В теменной доле, непосредственно позади центральной борозды, находится область коры, которая называется сенсорной.
Несмотря на такое обобщающее наименование, этот участок коры воспринимает отнюдь не все ощущения. Чувствительные волокна, берущие начало от кожи и внутренних органов тела, направляются в составе нервных пучков в головной мозг по проводящим путям спинного мозга. Некоторые из этих волокон остаются в составе спинного мозга, некоторые отходят от основного пути в нижележащие области мозга головного. В большинства своем эти волокна все же достигают коры. Эти достигшие коры волокна несут прежде всего информацию о прикосновениях и температуре, наряду с импульсами, возникающими в мышцах. Эти последние несут информацию, касающуюся положения тела в пространстве и взаимного расположения частей тела, обеспечивая сохранение равновесия. Существуют также генерализованные ощущения, которые не требуют для своего восприятия каких-либо специализированных сенсорных органов. (Эти и другие ощущения будут описаны в 10, 11 и 12-й главах.) В более узком смысле сенсорную область коры головного мозга часто называют соматосенсорной областью (то есть областью телесной чувствительности). Но даже и это слишком обобщающее наименование, потому что один из важнейших соматосенсорных стимулов — боль — не представлен в этой части коры. Боль воспринимается и обрабатывается в других областях мозга, расположенных ниже ее. Тот факт, что ощущения воспринимаются на различных горизонтальных уровнях нервной системы, показывает, что и здесь существует продольная унификация функций. Этим занимается ретикулярная активирующая система, которая координирует деятельность всех уровней центральной нервной системы, отвечающих за восприятие сенсорной информации.
Так же как в случае с двигательной областью, область сенсорной коры разделена на участки, которые в перевернутом виде воспринимают информацию об ощущениях с различных частей тела. На самом верху сенсорной области расположено представительство ног, следующие органы представлены в следующей последовательности сверху вниз — бедро, туловище, шея, плечо, предплечье, кисть, пальцы. Ниже области, воспринимающей ощущения с пальцев, находится область представительства головы. В самом низу находится представительство языка, которое, среди прочих, обрабатывает ощущение вкуса. (Другие ощущения химических веществ, например обоняние, локализовано в основании лобной доли. У человека эта доля очень мала, в отличие от других позвоночных, у которых она сильно развита.)
Участки сенсорной области, представляющие губы, язык и кисть руки (как и следует ожидать), развиты больше относительно размеров этих органов, чем участки, представляющие органы более крупные. Действительно, иногда на рисунки, изображающие кору головного мозга, наносят изображение перевернутого человечка, отдельные части тела которого наложены на области их представительства в коре. На рисунках как сенсорного, так и двигательного человечка его торс непропорционально мал, малы также ноги, хотя очень велики стопы, направленные к верхушке мозга. К нижней части коры направлены очень большая кисть руки, огромная голова и гигантские губы и язык.
Все это достаточно разумно. Что касается движений, то манипуляции ртом и языком в процессе порождения речи и движения кистью руки в процессе трудовой деятельности очень тонки, и именно они отличают людей от животных. Что же касается ощущений, то движения рукой не могут быть точными, если мы в каждый данный момент времени не будем ощущать ее точное положение в пространстве и взаимное расположение пальцев. Ощущения, информация о которых передается с губ и языка, не специфичны только для человека, поскольку прием пищи очень важен и для него, несмотря на весь его интеллект, поэтому сигналы с языка и губ требуют большого внимания головного мозга.