Для возникновения адаптации необходимо наличие элементарного эволюционного материала — наследственной изменчивости — и элементарных эволюционных факторов — прежде всего отбора. Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей — носителей удачных мутаций — еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением. […] Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции. В этом случае конкретные полезные уклонения отдельных особей превращаются в норму для популяции в целом. […]

Случайные наследственные изменения в ходе эволюции направленно (и творчески) перерабатываются отбором для создания адаптации. […] Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды исходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции» (с. 170–171).

Классификация адаптаций

С эволюционной точки зрения важно не простое описание множества различных адаптации, а классификация их по происхождению, принадлежности к разным аспектам среды, масштабу.

Пути происхождения адаптации

По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации. В случае преадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследственной изменчивости. Часть его в будущем может быть использована для создания новых приспособлений. […]

При преадаптивном пути возникновения адаптации нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями. Например, наличие швов в черепе млекопитающих облегчает роды, хотя их возникновение не было связано с живорождением.

При возникновении адаптации комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление (комплиментация), или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе; кроме того, обычно мутантный аллель под действием многих генов проявляете» градуированно (полимерия). Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптации другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Постадаптивный путь возникновения адаптации связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние (что весьма вероятно) они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. Эти гены сохраняются в генофонде популяций и время от времени могут проявляться фенотипически (например, атавизмы). В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных состоял из жаберных дуг, представленных нерасчлененными кольцами и охватывавших передний конец пищеварительной трубки. Они служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спадению. Однако в ходе дальнейшей эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Масштаб адаптации. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь орогенеза. […] Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов (с. 171–174).

Относительный характер адаптации

«Совершенство всякого приспособления определяется внешней средой, поэтому приспособление всегда относительно. Приспособленное к одним условиям, к одному уровню организации, оно перестает быть таковым в других условиях, на других уровнях. Панцирь наземных черепах — надежная защита от многих врагов, но не эффективен против хищных птиц, которые в когтях поднимают их в воздух и сбрасывают на землю.

В разных условиях степень совершенства конкретных приспособлений всегда оказывается неодинаковой. […] Относительность приспособлений выступает не только в пространстве, но и во времени; последнее доказывается фактами вымирания многочисленных органических форм в прошлые эпохи развития биосферы Земли» (с. 175).

Адаптация как процесс решения задач

«Вероятно, вернее и полезнее рассматривать адаптацию как процесс решения задач (Maynard Smith, 1978; Dunbar, 1982). Адаптивные признаки — это средства решения (в рамках тех ограничений, которые обсуждались выше) проблем, поставленных перед организмом окружающей средой. […]

Эта точка зрения на адаптацию совпадает с реалиями биологического мира. Она объединяет адаптацию и естественный отбор, создает практическую основу для эволюционно-экологического подхода. Окружающая среда ставит проблему выживания перед организмом. Естественный отбор воздействует на поведение, морфологию, физиологию и биохимию организма с тем, чтобы, повышая его репродуктивный успех, решить эту проблему или максимально ослабить ее остроту. Возможные решения должны быть ограничены всеми упомянутыми выше факторами, но конечный продукт процесса — это адаптация. Роль эволюционно-экологического анализа должна поэтому заключаться в том, чтобы определить задачи, стоящие перед организмом, и оценить те решения, которым отбор благоприятствует или которые он отвергает. […]

Оптимальность

Рассмотрение адаптации как процесса решения задач имеет еще и то преимущество, что нуждается в минимальном числе допущений. […] И все-таки некоторые допущения лежат в основе этого подхода. Они согласуются с принципами, получившими в эволюционной биологии название принципов оптимальности. […] Результатом естественного отбора, действующего в изменчивой популяции, является увеличение относительного количества тех особей, поведение которых увеличивает доступ к ресурсам. Иначе говоря, тех, чье поведение относительно ресурсов может быть названо оптимальным. Поэтому оптимизация есть ожидаемый результат естественного отбора, действующего в мире, где ресурсы конечны и выступают в роли сдерживающего фактора» (Foley, 1985; по Pyke, Pulliam, Charnov, 1977).