Тем не менее рыбы, у которых отсутствуют электрорецепторы, обладают повышенной электрической чувствительностью по сравнению с другими позвоночными животными. Благодаря ей рыбы в процессе эволюции выработали особые безусловнорефлекторные двигательные реакции на электрические поля — так называемые электротаксисы.
В 1917 г. американские ученые Г. Паркер и В. Гензен изучали чувствительность американского сомика к различным раздражителям. Воздействуя на рыб палочками, изготовленными из стекла, дерева и металла, они обнаружили, что сомики чувствуют приближение металлической палочки на расстоянии нескольких сантиметров, а на стеклянную реагируют только при ее прикосновении. Если поверхность соприкосновения металлической палочки с водой составляла 5—6 см2, рыбы уплывали, а при 0,9—2,8 см2 — они подплывали и «клевали» место контакта металла с водой. На электрически изолированные от воды (покрытые слоем парафина) металлические палочки рыбы реагировали так же, как и на стеклянные,— лишь в момент прикосновения На основании этих наблюдений было сделано предположение, что реакцию сомиков вызывали микротоки, возникающие в результате контакта металла с водой (гальванический эффект).
Дальнейшие эксперименты подтвердили этот вывод. Создавая в воде с помощью электродов и гальванического элемента электрическое поле постоянного тока, Паркер и Гензев обнаружили у рыб такие же реакции, какие вызывали металлические палочки. Токи менее 0,99 мкА вызывали «клев» электродов, больше 1,47 мкА — отрицательную реакцию.
Высокую чувствительность некоторых сомовых рыб к электрическим полям отмечали японские ученые С. Кокубо и К. Узука. При дальнейших исследованиях было установлено, что эти рыбы обладают специализированными электрическими рецепторами.
Иной механизм восприятия электрических полей у рыб, не имеющих электрорецепторов. Электрический ток — универсальный раздражитель нервных и мышечных клеток. Поэтому рыбы реагируют на них при воздействии непосредственно на нервно-мышечные структуры или рецепторы, предназначенные для восприятия неэлектрических раздражителей.
Чувствительность таких рыб к электрическому току исследовалась при изучении их реакций на сильные электрические поля. Ее порог определялся по значению напряжения, при котором наступала первичная двигательная реакция. Однако выяснилось, что этот метод не дает точных данных. Например, у морской лисицы, обладающей чувствительностью в 0,01 мкВ на 1 см, первичная двигательная реакция не совпадает с порогом восприятия электрического поля и проявляется только при напряжении в десятки — сотни вольт. Таким образом, не исключено, что рыбы, не имеющие электрорецепторов, чувствуют более слабые электрические поля.
Следующий этап изучения электрической чувствительности рыб начался с 1958 г., когда Г. Лиссман обнаружил у слабоэлектрических рыб — гимнарха и гимнотуса — особые высокочувствительные электрорецепторы. Стало очевидным, что некоторые рыбы с их помощью ориентируются в окружающей среде. Рыб, имеющих электрорецепторы, стали исследовать многие ученые.
Датские ученые С. Дийкграф и А. Кальмджин в 1962 г. установили, что высокой чувствительностью к электрическим полям переменного тока обладают обыкновенные скаты и акулы. Напряженность поля в десятые доли микровольта на 1 см оказалась достаточной, чтобы вызвать у акул рефлекс смыкания век (моргание глазами) и изменить у морской лисицы ритм дыхания. Выяснилось, что высокая чувствительность этих рыб к электрическим полям обусловлена наличием у них специфических рецепторов — так называемых ампул Лоренцини. При нарушении иннервации их чувствительность понижалась в несколько десятков раз. Ученые пришли к выводу, что ампулы Лоренцини являются у акул и скатов электрорецепторами.
В дальнейших экспериментах исследовалась чувствительность акул и скатов к электрическим полям естественного происхождения. Реакция рыб отмечалась с помощью электрокардиограммы, снимаемой с двух электродов, помещенных в перикард сердца Если рыбы воспринимали электрические поля, мышечный потенциал сердца значительно изменялся — уменьшались его амплитуда и частота следования импульсов. Оказалось, что в благоприятных условиях акулы и скаты чувствительны к электрическим полям напряженностью в сотые доли микровольта на сантиметр, т е. примерно в 10 раз более чувствительны к воздействию электрических полей, чем показывали опыты, проводившиеся другими способами.
При изучении ориентации слабоэлектрических рыб Лиссман установил, что некоторые из них воспринимают исключительно слабые электрические токи, возникающие в теле в результате индукции при движении в магнитном поле. Эта способность позволяет рыбам ориентироваться в таких полях. Гимнотуса, например, можно было приучить кормиться в участке аквариума, вблизи которого находился небольшой магнит. У гнатонемуса и гимнарха движение магнита вне аквариума на некотором расстоянии вызывало характерную двигательную реакцию.
Высокая чувствительность к электрическим полям позволяет слабоэлектрическим рыбам находить и различать в воде объекты, определять соленость воды, использовать разряды других рыб в межвидовых и внутривидовых отношениях. В основном мир ощущений у этих рыб электрический.
У разных видов рыб реакция на внешние электрические поля варьирует в очень широких пределах. Наибольшей чувствительностью обладают представители слабоэлектрических видов: у гимнарха она достигает 0,01 мкВ, стернарха — 0,02 и обыкновенных скатов — 1,2 мкВ на 1 см, а у некоторых сильноэлектрических рыб она значительно меньше: около 1 мВ на 1 см.
Чрезвычайно варьирует чувствительность неэлектрических видов. У некоторых сомовых и осетровых, имеющих специальные электрические рецепторы, она составляет десятки и сотни микровольт на 1 см, а у остальных неэлектрических рыб — десятки милливольт на 1 см.
Чувствительность отдельных участков тела рыб к электрическому току зависит от плотности расположения на них электрических рецепторов. У большинства рыб, имеющих электрические органы, например у гимнарха, такие рецепторы наиболее густо распределены на голове, спине и брюхе, у скатов — на брюхе. Для всех рыб характерно, что там, где находятся электрические органы, электрические рецепторы полностью отсутствуют.
Многочисленные исследования показали, что почти у всех слабоэлектрических и сильноэлектрических рыб специализированными электрорецепторами являются производные органов чувств боковой линии. Наиболее исследована электрорецепторная функция ампул Лоренцини. Этим образованиям присвоено имя итальянского ученого, описавшего их в 1678 г. Согласно его взглядам, эти ампулы — слизистые железы, находящиеся в коже рыб. Они относятся к системе органов чувств боковой линии и встречаются не только у хрящевых рыб (акул и скатов), но и у некоторых костистых рыб (морского тропического сома).
Ампулы Лоренцини (рис. 14) представляют собой довольно длинные (до нескольких сантиметров) трубочки-каналы, заполненные желеобразным веществом и заканчивающиеся на поверхности тела порами; внутри тела они образуют характерное расширение, в котором находятся чувствительные клетки. К каждой ампуле подходит несколько нервных веточек — обычно шесть, но иногда гораздо больше. У мраморного электрического ската их количество колеблется от 26 до 32.
Функциональное назначение ампул Лоренцини долгое время оставалось неясным. Их считали органами, выделяющими слизь, а в конце XIX в.— рецепторами гидростатического давления, предназначенными для ощущения глубины погружения рыбы. Это мнение подтверждалось отсутствием у скатов и акул плавательного пузыря — гидростатического органа костистых рыб. Правда, позднее выяснилось, что у морского тропического сома, обладающего плавательным пузырем, имеются и ампулы Лоренцини.
Электрофизиологические исследования ампул не внесли ясность в этот вопрос. Одни исследователи считали, что функция ампул терморецепторная, категорически отвергая их механорецепторную роль. Другие, наоборот, утверждали, что это механорецепторные органы, воспринимающие разницу давления внутри и снаружи ампул. Было также выдвинуто предположение об их хеморецепторной функции. Обнаружилась высокая чувствительность ампул к изменению концентрации солей в морской воде Появилась гипотеза об электрической чувствительности этих органов.