Однако так как в этом варианте опытов все угри находились в одном бассейне, они могли пользоваться не только электрическими каналами связи. Чтобы исключить вероятность связи иными способами, во втором варианте опытов «актера» и «зрителей» помещали отдельно, в двух аквариумах, между которыми сохранялась только электрическая связь. Разряды «актера» по проводам передавались на электроды, находившиеся в аквариуме с угрями-«зрителями». Опыты показали, что и в этом случае отмечается эффект привлечения угрей, особенно голодных, к электродам. Подходящие к электродам угри как бы исследовали излучаемые разряды и сами начинали их генерировать. Эффект привлечения наблюдался на расстоянии от электродов не более 7 м.
Таким образом, можно сделать вывод, что разряды с высокой частотой следования импульсов (в среднем 100 импульсов в секунду) являются сигналами привлечения угрей друг к другу. Основываясь на экспериментальных данных (угри привлекаются только на охотничьи сигналы, и при входе в зону действия электрического поля они тоже начинают активно их генерировать), можно предполагать, что разряды, привлекающие угрей, имеют значение сигналов о местонахождении пищи.
Групповые сигналы есть не только у гимнотовидных, к которым относится угорь, но и у рыб других отрядов, например у мормирообразных. Для определения сигнального значения импульсов у этих рыб Лиссман поставил следующие опыты. Ученый использовал аквариум, разделенный на два отсека перегородкой из двух слоев марли, исключавшей оптический контакт между рыбами. В один из них помещали одну рыбу, а спустя некоторое время во второй — другую. Наблюдения показали, что в дневное время обе рыбы лежали на дне аквариума неподвижно, но их импульсация была в определенных пределах синхронна. Если к одной рыбе прикасались стеклянной палочкой и ее импульсация увеличивалась, то же происходило с другой рыбой.
В ночное время при слабом освещении можно было видеть, что обе рыбы всплывают и начинают плавать вдоль перегородок, явно ощущая присутствие друг друга. Разряды рыб при этом значительно усиливались. Эти наблюдения с несомненностью свидетельствуют о том, что свои импульсы рыбы используют и как сигналы группового общения.
Агрессивно-оборонительные сигналы характерны для рыб, у которых четко выражена внутривидовая иерархия а также у территориальных одиночных или парных рыб, в частности у гимнарха. Гимнарх — территориальная рыба: перед размножением он строит гнездо из плавающих растений, куда откладывает крупную (до 1 см в диаметре) икру. Гнездо находится в середине его территории. Самец охраняет гнездо во время инкубационного периода (3—4 дня), в течение которого он очень агрессивен к особям своего вида. Благодаря высокой чувствительности к электрическим сигналам он обнаруживает своих «конкурентов» на значительных расстояниях. Для доказательства этого были проведены специальные опыты.
В бассейн, где находился гимнарх, помещали несколько пар электродов, на которые подавали записанные на магнитофоне электрические импульсы гимнархов (напряжение на электродах достигало 3 В). Таким образом, в воде моделировалось электрическое поле гимнарха. Опыты показали, что гимнарх атакует излучающие электроды. Кроме того, было установлено, что при изменении частоты импульсов в широком диапазоне (т. е. они значительно отличаются от характерных импульсов для гимнарха) агрессивная реакция на электроды у рыбы сохраняется. По-видимому, гимнарх использует электрические сигналы не только во внутривидовых, но и в межвидовых отношениях.
Столь же четко выражены сигналы, используемые в агрессивных отношениях, и у мормирообразных. Это также связано с их территориальностью. Если поместить двух рыб в один аквариум, частота их разрядов сразу же увеличивается, затем они нападают друг на друга, пытаясь откусить хвостовой стебель. Именно в этой части тела и расположены их электрические органы.
Исследователи, наблюдавшие аналогичное поведение мормирообразных в природных условиях, пришли к выводу, что они применяют электрические разряды для охраны своей территории. Установлено, что рыбы-соперники по характеру разрядов определяют силу противника. При сильном разряде одной рыбы электрическая деятельность другой обычно подавляется.
Наибольшую роль агрессивно-оборонительные сигналы играют в связи с внутривидовой иерархией. В этом отношении характерно поведение гимнотуса, обитающего в реках Южной Америки.
Эта ночная территориальная рыба, достигающая 60 см в длину, имеет четко выраженную иерархическую организацию. Территория каждой особи, на которой она питается, занимает площадь около 0,4 м2, эти участки находятся на расстоянии не менее 3 м друг от друга. Несмотря на это, гимнотусы при сближении до 2 м обмениваются электрическими сигналами.
Выделено четыре типа агрессивно-оборонительных сигналов, сопровождаемых соответствующими позами. Разряд постоянной относительно высокой частоты следования импульсов (100—500 в 1 с) расшифровывается воспринявшей его особью как сигнал о наличии соперника и вызывает атаку при его приближении на расстояние не более 20 см. Подобные разряды рыбы этого вида используют также для локации.
Разряд, генерируемый вблизи соперника, воспринимается как сигнал «поддержания атаки». При этом рыбы располагаются боком друг к другу так, что хвост одной находится у головы другой и создаваемые ими поля направлены в область тела с наибольшей концентрацией электрорецепторов. Таким образом достигается наибольшее обоюдное стимулирующее воздействие.
Разряд, прекращающийся на короткий период (менее чем на 1,5 с), а затем возобновляющийся с новой силой,— сигнал, предшествующий броску на соперника. Разряд, прерывающийся на 1,5 с и более,— сигнал, приостанавливающий сражение. Его обычно генерирует более слабая рыба, которая как бы просит пощады. Описанные сигналы были изучены в лабораторных и природных условиях.
Таким образом, электрические рыбы широко используют агрессивно-оборонительные электрические сигналы. Следует отметить, что и неэлектрические рыбы — цихлидовые, макроподы, щуки, окуни, угри и т. д.— сопровождают агрессивно-оборонительные отношения характерной разрядной деятельностью.
Межполовые опознавательные сигналы. Некоторые факты говорят об использовании рыбами электрической сигнализации для различения особей противоположного пола. Так, черноморский звездочет в период размножения генерирует характерные разряды. Их напряжение и длительность увеличиваются у самок по мере созревания гонад, достигая максимума в последних стадиях зрелости; у самцов напряжение разрядов в это время становится минимальным, а длительность — максимальной.
Еще более четко различаются межполовые опознавательные сигналы у шиповатого ската: у самок их напряжение максимально весной и летом (в период нереста), а у самцов — летом и осенью. При этом характер разрядов и самок, и самцов меняется по мере полового созревания рыб.
Биоэлектрические поля стаи рыб. Стайное поведение рыб изучали многие исследователи. Одни вскрывали механизм этого явления, другие пытались понять биологическое назначение стаи в жизни рыб. Однако многие вопросы стайного поведения еще не ясны. Например, какой механизм обусловливает целостность стаи при очень быстрых поворотах? В естественных условиях стаи бывают настолько велики, что объяснить их одновременные повороты зрительной передачей информации невозможно Это нельзя объяснить и звуковой сигнализацией, так как сигналов такого типа у стайных рыб нет.
Сотрудники лаборатории ориентации рыб Института эволюционной морфологии и экологии животных им А. Н. Северцова Академии наук СССР предположили, что биоэлектрические поля используются в стайном поведении. Однако напряженность полей, создаваемых разрядами неэлектрических рыб, незначительна (для большинства видов она составляет около 10 мкВ на 1 см на расстоянии 5—10 см от рыбы) Такие поля неэлектрические рыбы не воспринимают. Если это так, то имеют ли их биоэлектрические поля биологическое значение, или они представляют собой только побочный результат деятельности мышц и нервов?