Теперь попытаемся разобраться в существующих системах и филогенетических древах акул и предложим некоторые новые взгляды на отдельные аспекты поздних этапов эволюции представителей данной группы морских позвоночных.
Прежде всего следует остановиться на «эволюционной схеме» акул, предложенной в 30-е годы Э. Уайтом, которую позднее упростил и модифицировал японский ихтиолог К. Накайя. Данная схема рассматривает взаимосвязь основных таксонов или систематических групп современных акул. Как продолжение разработки этой системы акул и скатов следует, очевидно, рассматривать схему, предложенную американским ихтиологом Л. Компания, работающим сегодня в Смиттовском институте ихтиологии в ЮАР. В статьях 70-х годов и в последней монографии, претендующей на фундаментальность[6], он развивает основные положения схем Уайта и Накайи. Новым в схеме является связь колючих акул (Squaliformes) со скатами.
Из эволюционных схем, разработанных советскими учеными, следует прежде всего остановиться на таковой Л. С. Гликмана, изложенной им в уже цитируемой монографии 1964 г. Эта схема, хотя и вызывает ряд вопросов и возражений, по полноте материала и уровню разработки превосходит многие подобные работы последних десятилетий; ее окончательный вариант был изложен автором в 1980 г.[7]
В основу своей системы Л. С. Гликман положил характеристику внутреннего строения зубов и их положения в пасти акул; дополнительно он использовал серию в основном второстепенных морфологических и биологических признаков. По данным Л. С. Гликмана, все вымершие и ныне живущие акулообразные делятся на две крупные ветви — инфраклассы — остеодонты и ортодонты. И хотя позже было обнаружено, что между ветвями есть переходные формы, в целом такое деление вполне правомочно, но не всеисчерпывающе. Не вдаваясь в подробности и не критикуя слабые места системы, которых более чем достаточно, остановимся лишь на том моменте, что в ней прослеживается магистальный «путь» акул к прогрессивным таксонам отряда Carcharhiniformes.
Система современных акул
Если попытаться объединить названные системы, дополнить их палеонтологическими материалами последних лет и наложить все это на результаты изучения строения головного мозга акул и его отделов, полученные автором книги и другими учеными в 70—80-е годы, можно построить более рациональную и, вероятно, близкую к действительному положению вещей систему современных акул.
Здесь следует отметить, что в отношении акул не выдерживает серьезной критики и система, предложенная в популярной сегодня за рубежом и в нашей стране книге Нельсона.
Несмотря на уникальный материал по строению головного мозга эмбрионов и взрослых особей различных видов акул, скатов и химер, собранный еще в 60-е годы прошлого века известным русским естествоиспытателем Н. Н. Миклухо-Маклаем, особенности строения мозга практически не использовались при изучении эволюции акул и уточнении отнесения тех или иных видов к определенным систематическим единицам. В этом плане вряд ли стоит принимать всерьез такие ссылки на морфологию мозга отдельных групп акул, которые приводит в своей ранней работе Л. С. Гликман: «мозг очень мал», или «мозг по сравнению с другими современными акулами развит слабо» и т. п. Все это лишь дискредитирует попытки привлечения объема и морфологии мозга для решения проблем эволюции и систематики акул.
Основные материалы по морфологии и относительным размерам головного мозга и его отделов у акул и других представителей класса хрящевых рыб были опубликованы мной и моими коллегами, а также некоторыми зарубежными учеными в 70—80-е годы. Они рассматривают особенности строения, размера, мозга и его отделов, как в морфоэкологическом, так и в эволюционном аспектах, в сопоставлении с развитием и эволюцией систем органов чувств акулообразных. Известную роль в решении определенных проблем эволюции акул играет и сопоставление относительных масс головного мозга акул и скатов разных групп как показателя общего уровня их организации и сложности ЦНС.
Опубликованные материалы по строению головного мозга некоторых ископаемых акул и некоторых ныне живущих реликтовых видов, так называемых живых ископаемых (например, плащеносной акулы), позволяют проследить эволюционные изменения в строении головного мозга современных и вымерших акул, относящихся к разным систематическим группам, т. е. стоящих на явно разных ступенях развития. Эти же данные позволяют уточнить систематическое положение ряда видов.
Предлагаемая ниже система современных акул охватывает все их семейства. В эволюции современных акул следует выделить пять основных стволов, или направлений (рис. 4). Первое и второе относятся соответственно к эволюции реликтовых отрядов Hexanchiformes и Heterodontiformes, протекавшей по пути медленных идиоадаптивных приспособлений к сравнительно стабильным условиям обитания. Представители этих отрядов практически не изменились за последние миллионы лет. Акулы отряда Hexanchiformes как бы отступили в морские глубины, где конкуренция не столь велика, как в прибрежных водах, а разнозубые акулы «спрятались» на тысячелетия среди камней, кораллов и водорослей на минимальных глубинах (в основном, до 50 м) теплых широт. Здесь они отлично приспособились к поеданию иглокожих и моллюсков, раздавливая их панцири и раковины мощными зубами. Так эти представители древней группы «избавились» от непосильного пресса со стороны костистых рыб и более прогрессивных акул. К этому же направлению следует отнести и эволюцию реликтового семейства акул-домовых (Scapanorhynchidae), этих древнеглубоководных представителей отряда ламноидных акул (Lamniformes).
Рис. 4. Филогенетические связи семейств современных акул
H1 — Разнозубообразные, Н — Многожабернообразные, L — Ламнообразные, С — Кархаринообразные (Со — коврововидные, Cs — кошачьевидные, Cc — кархариновидные), S — Катранообразные. Sq — Скватинообразные, Р — Пилоносообразные, В — надотряд Скаты. Масштаб геологической шкалы соблюден; масштаб числа видов приведен условно
Третье направление — это собственно эволюция ныне малочисленного, но некогда процветавшего в океанах отряда ламноидных акул. Когда-то число видов ламноидных акул намного превосходило таковое акул отряда кархаринообразных; сегодня же картина изменилась на противоположную. Не исключаю, о чем свидетельствует и наличие переходных форм зубов (эти отряды представляют разные инфраклассы Гликмана), что в определенные исторические моменты, через предковые формы данных отрядов существовал «мост». По этому «мосту» мог осуществляться «дрейф генов» между отрядами.
Логично, что следующим направлением является эволюция представителей отряда кархаринообразных акул, от сравнительно примитивных кошачьих акул, через «стадию» придонных куньих акул и близких к ним форм к наиболее прогрессивным на сегодня представителям семейств серых акул (Carcharhinidae) и молотоголовых акул, или акул-молотов (Sphyrnidae). Наряду с представителями прогрессивного отряда скатов-хвостоколов (Dasyatiformes) эти акулы представляют сегодня наиболее высокоорганизованную и процветающую группу хрящевых рыб, да и вообще обитателей океана. Головной мозг этих видов, лак и многие другие органы (пищеварения, размножения и т. п.), по своей организации сопоставимы с таковыми высших пресмыкающихся и некоторых млекопитающих. Например, характерно, что примерно половина массы головного мозга этих акул и скатов приходится на долю переднего мозга, отдела, координирующего у них, как и У других позвоночных, деятельность центральной нервной системы.
Последнее направление, наиболее спорное и плохо изученное в эволюции современных акул, — эволюция колючих акул отряда Squaliformes. Очевидно, оно должно рассматриваться вместе с эволюцией скатовидных акул: морских ангелов (Squatiniformes) и пилоносов (Pristiophoriformes). Это направление ближе всего к таковым ветвям в эволюции современных скатов, а, возможно, именно здесь и существует мост между этими надотрядами акулообразных. Можно предположить, что в начале юрского периода существовала предковая группа скатообразных акуловых рыб. Они вели донный образ жизни и имели плоскую форму тела. Таких представителей класса легко обнаружить в юрских отложениях. Развитие этой группы в процессе дивергенции шло (конечно, только могло протекать, так как данных пока мало) по четырем направлениям — собственно скаты, близкие к сегодняшним ромбовым, или обыкновенным, скатам (отряд Rajiformes) и три группы акул. Две группы — морские ангелы и пилоносы приобрели форму тела, схожую с таковой у акул, а их жаберные щели «переместились» на бока животного. Основное отличие акул — жаберные щели лежат по бокам тела, а у скатов — на брюшной стороне. Но и сегодня представители этих отрядов живут на дне. А вот третья группа — колючие акулы, уходя от конкуренции, возвратились в толщу воды, хоть и придонную, «восстановив» при этом свою акулью форму тела. Внешне всех этих акулообразных роднит отсутствие анального плавника; гораздо больше общего у них во внутреннем строении, физиологии и биохимических особенностях организма. Сегодня колючие акулы, продолжая эволюционировать по пути ароморфозов и освоения биотопов придонной толщи воды, прежде всего больших глубин, широко расселились в Мировом океане.