* Из отряда в группу реликтовых акул переведена акула-домовой (глубоководный реликт).

Ныне живущие семейства и роды акул достаточно равномерно расселены по океанам (табл. 2). Существует только одно монотипичное семейство, эндемик Тихого океана — мегапастная, или большеротая, акула (Megachasma pelagios). Но и здесь есть утверждение (правда, неаргументированное) одного итальянского криптозоолога, специалиста по живым и вымершим ископаемым животным, о поимке большеротой акулы… в Средиземном море. Не исключено, что дальнейшие исследования больших глубин (большеротая акула обитает в мезопелагиали, на глубинах более 150 м) «лишит» Тихий океан этого эндемика.

Основное богатство родов и видов акул, приуроченное к тому или иному океану или региону, обеспечивается сравнительно малочисленными (в отношении численности и биомассы) донными и, вероятно, в меньшей степени, глубоководными донными и придонными акулами. Это, в свою очередь, тесно связано с разнообразием и многочисленностью прибрежных (острова, бухты и т. п.) и глубоководных (желоба, подводные возвышенности и пр.) биотопов, особенно многочисленных в островных районах, таких, например, как Полинезия или Карибский регион. В связи с этим становится совершенно понятным видовое доминирование в Тихом океане, где встречаются более 85 % современных родов и 62 % видов акул, прежде всего донных (ковровые, кошачьи, реликтовые разнозубые) и глубоководных (некоторые кошачьи, катранообразные). По тем же причинам мы обнаруживаем сравнительно малое число видов акул этих экологических групп в относительно бедном биотопами островов и больших глубин Индийском океане.

Реликтовые виды акул, обитающие на больших и умеренных глубинах, где условия весьма близки в разных океанах, распространены довольно равномерно (кроме разнозубых); аналогичное распределение характерно и для ламноидных акул, являющихся в основном обитателями открытого океана, где условия также идентичны во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.

Не исключено, конечно, что некоторая доля этих различий в числе видов, обитающих в разных океанах, обусловлена и различной степенью их изученности. Вероятно, по мере дальнейшего изучения фауны хрящевых рыб Индопацифики и в меньшей мере более изученного в этом отношении Атлантического океана полученные нами цифры несколько изменятся, но есть все основания полагать (хотя бы по анализу многообразия биотопов и т. п.), что их соотношение сохранится примерно на том же уровне. Число глубоководных и тяготеющих к большим глубинам видов (семейства колючих, пряморотых акул, некоторые кошачьи, ложнокуньи — Pseudotriakidae и др.) довольно близко в разных океанах, что также может быть связано с однородностью и относительной стабильностью условий обитания на больших глубинах.

Самое широкое распространение в Мировом океане имеют представители многочисленного и прогрессивного отряда кархаринообразных акул. Среди его представителей есть типично донные теплолюбивые акулы (прежде всего подотряд коврововидные), среди которых много эндемиков Тихого и Индийского океанов. Так, например, семейства Parascyllidae и Brachaeluridae характерны только для вод Тихого океана, с редкими «заходами» в воды Индопацифики. В Тихом океане обитают более 60 % видов ныне живущих акул и 87,5 % коврововидных. Здесь же встречаются и почти все ламноидные акулы, что может быть связано с наличием в самом большом океане планеты зон, благоприятных для обитания этих животных.

Представители более чем 20 видов современных акул десятка родов являются космополитами теплых и умеренных вод — около 9 % современных представителей надотряда. Среди таких видов можно назвать акул, хорошо известных и специалистам и массовому читателю. Это уже упоминавшаяся большая белая акула, синяя, или голубая, акула (Prionace glauca), тигровая (Galeocerdo cuvier) и длиннорукая (Carcharh nus longimanus) акулы, мако (Isurus oxyrhinchus) и некоторые другие виды. Практически все они относятся к прогрессивным, очень пластичным в экологическом плане видам ламноидных и кархаринообразных акул; многие представляют реальную угрозу для человека.

Так же широко распространены в Мировом океане катранообразные, — вспомните «сюрпризы» полярных акул. Наиболее беден этими акулами Индийский океан, что связано с особенностями их экологии и распределением отдельных биотопов в регионе. В целом катранообразные тяготеют к умеренным водам, обитают на больших глубинах, где температура воды также невысока (предпочитаемый диапазон для большинства видов 5-11°).

Практически по всем океанам широко расселились собственно катраны (представители рода Squalus), обитающие в придонных слоях воды на глубинах до 500 м (см. ниже). В ряде районов это наиболее массовые виды и подвиды, систематика которых еще не полностью разработана. Но уже сегодня можно говорить о 12–13 валидных видах и о ряде подвидов. Типичный представитель — черноморский катран (Squalus acanthias ponticus) — эндемик Черного моря.

При рассмотрении границ ареалов известных видов и родов акул (рис. 10) можно определить их видовую «плотность» по акватории всего Мирового океана и отдельных его районов. Хорошо видно, что в высоких широтах (45° и выше) число родов и видов акул не превышает десяти. Однако это прежде всего самые массовые виды. Основное число родов и видов ныне живущих акул приходится на низкие умеренные и теплые широты; наиболее богаты акулами акватории океанов и морей между 42° ю. ш. и 40° с. ш. Здесь акулы являются постоянный и неотъемлемым звеном морских экосистем.

Рис. 10. Центры видового многообразия акул и число родов и видов акул в разных регионах (над чертой — число родов, под чертой — число видов, в % от общего числа)

I — Карибский центр; II — Южноафриканский; III — Японский; IV — Индонезийский; V — Австрало-Новозеландский

Анализ полученных данных позволяет выделить три основных района видового многообразия современных акул: Карибское море с прилежащими районами Мексиканского залива и Атлантики, воды Атлантического и Индийского океанов, омывающие южную оконечность Африки, и огромный район Индопацифики, лежащий между 39° с. ш. и 42° ю. ш. В пределах этих районов следует выделить пять центров видового многообразия (и родового) акул, где число видов акул превышает 20 % всех известных науке видов, а число родов составляет примерно половину от ныне живущих. Если же рассматривать число родов и видов акул, обитающих в границах выделяемых центров, относительно таковых, характерных для того или иного океана, то эти цифры будут еще нагляднее (табл. 3).

Таким образом, существует 5 центров видового многообразия современных акул: Карибский в Атлантическом океане, Южноафриканский на «стыке» Атлантики и Индийского океанов (порядка 80 % площади «центра» и эндемиков приходится «на долю» Индийского океана) и три центра Индопацифики. Последние лежат в богатой островами и глубоководными желобами зоне — это Японский, Индонезийский и Австрало-Новозеландский центры. Внутри всех центров хорошо прослеживается «ядро» с максимальной «плотностью» родов и видов, совпадающее с местоположением наибольшего разнообразия биотопов и изолирующих механизмов (островов, глубоководных впадин и т. п.). В то же время в водах умеренных и теплых заливов и внутренних морей со сравнительно малым числом биотопов и изолирующих преград количество родов и видов акул значительно ниже. Так, например, в Средиземном море их число, в процентах от общего числа известных науке родов и видов, соответственно равно 30 и 10 % числа видов, характерных для Атлантики. Более того, многие ученые, например Клаузевиц, считают Красное море одним из «центров эволюции» рыб и других морских животных и что мы видим? Здесь число родов и видов акул составляет 36 и 15 % от такового, зарегистрированного в Индийском океане (самом «бедном»).

Таблица 3. Видовое богатство акул в водах океанов и отдельных «центров»