Хотя в абстрактном смысле ниша, по Хатчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать для практических экологических задач.

Из общетеоретического представления можно вывести более утилитарную концепцию «функции использования ресурсов» (ФИР), которая концентрируется на измерении одного ресурса (хотя можно построить и многомерную модель). Эта концепция ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. В отличие от ниши Хатчинсона, ФИР концентрируется на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы разделяются между конкурирующими видами.

Каждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные понятия полезны тем, что предоставляют теоретическое обоснование для исследования экологии видов. Какой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач.

См. также статьи «Межвидовая конкуренция», «Местообитание», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».

ОБОБЩЕНИЯ В ЭКОЛОГИИ

Любая наука ищет в многообразии окружающего мира какие — то закономерности и объяснение этих закономерностей. В экологии тоже актуален вопрос о том, насколько реально выделить общие закономерности и до какой степени правомерно применять теории, объясняющие конкретные явления. По всей видимости, не существует универсальных экологических законов, которые можно применить ко всем явлениям вне их связи с конкретным местом или временем; все закономерности или схемы до той или иной степени зависят от обстоятельств. Это значит, что закон или теорию следует применять, опираясь на конкретные обстоятельства.

Конечно, существуют общие, широко распространенные экологические процессы (конкуренция, экологические нарушения, хищничество и т. д.), но их значимость в разных системах различна и они часто порой непредсказуемы, поскольку зависят от наличия конкретных организмов, от окружающей среды, в которой происходят взаимодействия. Время и место — также важные факторы, влияющие на закономерности. Например, биомы — это общие схемы, которые сильно зависят от качества почвы, от осадков, ветров и пожаров. Иногда конкретные детали настолько искажают общую картину, что мы наблюдаем отклонение от климатических закономерностей.

В случае с биомами наблюдается определенная и предсказуемая закономерность. Если экологам дать описания климата, показатели температур и осадков, сведения о составе почвы и пожароопасности, то они с большой долей достоверности смогут определить доминирующий для данной местности тип растительности. В других же областях экологии закономерности далеко не всегдапросматриваются. Для экологии сообществ особой трудностью, например, является то, что она имеет дело с так называемыми «системами средней численности». Довольно легко предсказать поведение нескольких объектов, так же как и легко предсказать поведение очень большого количества объектов, исходя из закона средних чисел. Проблемы возникают в том случае, когда приходится исследовать совокупность взаимодействующих друг с другом объектов, численность которых слишком велика, чтобы наблюдать их по отдельности, и слишком мала, чтобы оперировать средними числами.

См. также статьи «Биомы», «Макроэкология».

ОЗЕРА

Большинство озер находятся в Северном полушарии, в областях, подвергшихся воздействию ледников. Следовательно, таким озерам не более 12 000 лет. Исключения составляют такие огромные древние озера, как Байкал или Танганьика.

Судьба многих озер одинакова — рано или поздно они заполнятся илом, отложениями частиц, смытых с соседних с ними земель; выходит, что озера — преходящее явление по сравнению с реками. Мелкие озера заполняются быстрее не только из-за небольшого объема, но из-за того, что растительность вдоль их берегов и на мелководьях способствует быстрому образованию детрита (мелких органических частиц).

В глубоких озерах, находящихся в зонах умеренного климата, каждую весну происходит процесс термальной стратификации. В результате этого процесса над холодными слоями воды скапливается более теплый слой. Между этими слоями наблюдается резкая граница, ниже которой температура и уровень содержания кислорода значительно понижаются.

Первичную продукцию в озерах производит преимущественно фотосинтезирующий планктон (озера, как правило, слишком глубоки, чтобы в них произрастали растения с корнями, за исключением зон вблизи берегов). Из-за ограниченного поступления солнечного света этот планктон концентрируется в верхних слоях. Летом его численность увеличивается, и он потребляет все доступные питательные вещества. Когда же он в конечном итоге опускается на дно, то питательные вещества не возвращаются в экосистему, так как верхний и нижний слои озера не смешиваются.

Кроме того, в отличие от морского дна, дно большинства озер служит местом обитания лишь ограниченного числа видов, в основном потому, что там мало кислорода; летом бактерии потребляют кислород при разложении остатков планктона, а новые порции кислорода из верхних слоев не поступают.

Зимой стратификация нарушается и слои озера смешиваются. Происходит ли процесс стратификации и насколько часто — зависит от широты. Подобные процессы протекают и в океанах; океаны и озера действительно имеют немало схожих черт.

См. также статью «Океаны».

ОКЕАНЫ

Океаны огромны. Они занимают 71 % поверхности земли, в них содержится 96 % свободной воды, на некоторых участках их глубина превышает 10 км. В целом океаны обеспечивают для организмов 99 % жизненного пространства планеты.

Вода — удивительное вещество, отличающееся почти от всех остальных химических соединений той же массы. На Земле она существует в трех состояниях (твердом, жидком и газообразном); она удерживает тепло, так что по сравнению с сушей океаны мало подвержены резким колебаниям температуры; и, к счастью для обитающих в воде организмов, в твердом состоянии она менее плотная, чем в жидком (лед плавает на поверхности).

Океаны синие. Считается, что вода океанов имеет синий или голубой цвет, хотя в более обитаемых прибрежных областях он скорее зеленый, так как отражаемый водой синий цвет частично поглощается растворенной в ней органической материей.

Океаны подвижны. Движение масс воды в океанах подчиняется сложным законам, среди которых можно выделить основные. Благодаря вращению Земли и действию ветров возникают океанические течения, которые перемещают массу воды у поверхности и оказывают огромное влияние как на региональный, так и на общемировой климат. Существуют также глубинные океанические течения, не связанные с движением воды у поверхности. Эти течения перемещают массы воды внутри океанов. Кроме движения в горизонтальном направлении, есть области вертикального движения (например, в Арктике холодные и плотные воды движутся ко дну). Наиболее плодородные участки океанов располагаются в тех местах, где богатые питательными веществами глубинные воды поднимаются в верхние слои. Там эти вещества поглощают фотосинтезирующий планктон.

Океаны соленые. Большая часть химических веществ поступает в океаны вследствие эрозии горных пород, остатки которых смывают в моря и океаны реки. Хлориды возникли в результате реакций соляной кислоты, извергнутой в газообразном виде из вулканов на заре истории Земли. Почему океаны не становятся более солеными? Многие химические соединения образуют отложения (до нескольких километров толщиной), покрывающие дно океанов. В конечном итоге они становятся горными породами и, благодаря тектонической активности, часто выходят на поверхность, продолжая круговорот химических веществ.

См. также статьи «Глубоководные зоны», «Озера».

ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Окружающая организм среда состоит из четырех взаимодействующих компонентов: местообитания, других организмов, ресурсов, условий.