Наряду с этой проблемой существует и другая, специфическая именно для случаев с бактериями. Некоторые штаммы могут передавать гены, ответственные за устойчивость к другим штаммам (это называется «конъюгация»), среди тех индивидов, которые ведут половую жизнь. Это открытие было сделано в 1959 году японскими учеными, которые продемонстрировали, как передаются гены по цепочкам ДНК между двумя «скрещивающимися» штаммами бактерий. Открытие передаваемой сопротивляемости заставило пересмотреть использование антибиотиков в животноводстве, где их ранее применяли не только для лечения инфекционных заболеваний, но и для предотвращения инфекций, а в некоторых случаях в качестве пищевых добавок для увеличения роста животных.

УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗООКУМАРИНУ

Зоокумарин — это химическое вещество, антикоагулянт, которое широко используется для борьбы с крысами и мышами. Впервые его применили в 1950 году, и с тех пор он стал распространенным ядом благодаря своей низкой токсичности и безвредности для домашних животных. Он воздействует на комплекс биохимических реакций с участием витамина К, от которых зависит свертываемость крови. Когда чувствительные крысы съедают приманку, их капилляры становятся более тонкими, чем обычно, и кровь теряет способность свертываться; происходит ряд серьезных кровоизлияний и животное погибает.

Резистентные породы крыс впервые обнаружились в Шотландии в 1958 году. К 1972 году они появились в 12 районах Великобритании. Причиной такой эволюции могла послужить мутация одного гена, резистентность которого можно считать доминантным аллелем. В резистентных линиях крыс зоокумарин не оказывает воздействия на процесс свертываемости крови; свертываемость происходит как обычно, но при этом потребляется больше витамина К. Одна из резистентных популяций, обитающих в районе Уэлшпула в центральном Уэльсе и позже распространившаяся к границе Шропшира, была изучена особенно хорошо. Впервые резистентные крысы были замечены в Уэлшпуле в 1959 году. Впоследствии территория их обитания расширялась со скоростью три мили в год, что является обычной скоростью, с какой крысы осваивают новую территорию. Их распространение зависело от продолжающегося применения яда и от давления отбора, который продолжал действовать на популяцию в течение нескольких лет.

После начала применения яда среда обитания этих крыс неожиданно изменилась. Это привело к изменению селективной ценности генов, от которых зависит нормальная свертываемость крови, и их наличие в гомозиготном виде неожиданно стало летальным. Несколько мутантов, у которых имелись доминантные резистентные аллели гена, оказались в благоприятном положении. В новых условиях генетический набор популяции изменился. Это пример того, насколько быстро может происходить естественный отбор.

См. также статью «Отбор».

УСТОЙЧИВОСТЬ К ИНСЕКТИЦИДАМ

В 1939 году швейцарский химик Пауль Мюллер впервые использовал ДДТ в качестве инсектицида. Это химическое вещество, дихлордифенилтрихлорэтан, получили и описали еще в 1874 году, но в то время его способность эффективно поражать насекомых не была известна. Когда же поняли, что ДДТ можно успешно применять в борьбе с насекомыми — вредителями, оно распространилось во всем мире. По сути, многие регионы в настоящий момент избавлены от малярии и других заболеваний, переносимых насекомыми, именно благодаря ДДТ. В 1940 годах предполагалось, что с течением времени все вредные насекомые будут уничтожены. Однако громадные популяции насекомых обладают обширным генофондом, который позволяет легко приспособиться к любым условиям под воздействием давления отбора, и некоторые мутанты вскоре передали гены устойчивости всем своим потомкам. Они выжили и передали гены следующим поколениям. Популяции насекомых, устойчивых к инсектицидам, увеличивались и эволюционировали: через несколько лет ДДТ стал гораздо менее эффективен в борьбе, например с комнатной мухой. Некоторые случаи устойчивости были отмечены уже в 1947 году. Сегодня любой вид насекомых, который прежде можно было уничтожать при помощи ДДТ, имеет устойчивые разновидности. При всех технологических разработках, какие удалось создать людям, мы так и не уничтожили ни один вид нежелательных насекомых.

Широкое распространение инсектицидов привело к таким обширным изменениям некоторых экосистем, в которых обитали насекомые, что у них произошли основательные адаптивные изменения, настолько повысившие уровень сопротивляемости, что некоторые средства уже через несколько лет оказались абсолютно бесполезными. К концу 1960 годов официально было зарегистрировано более 255 видов, устойчивых к инсектицидам. Большое их количество устойчиво к циклодиеновой группе химикатов (диелдрин, алдрин, линдан и т. д.); второй группе ДДТ (ДДТ, ДДД, метоксихлор) и третьей группе органофосфатов (малатион, фентион). 20 видов устойчиво к другим химическим веществам, не входящим в эти группы. Многие виды выработали устойчивость к инсектицидам, принадлежащим к разным группам. Возможно, самый поразительный пример — это комнатная муха, устойчивая в некоторых частях света почти ко всем инсектицидам, которые можно использовать без вреда для здоровья человека.

УСТОЙЧИВОСТЬ К ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ

Развитие устойчивости к тяжелым металлам в некоторых растениях — пример того, как давление отбора окружающей среды приводит к эволюции популяции. Определенные виды трав демонстрируют генетическую приспособленность к повышенной концентрации ионов металлов в тех областях, где имеется много отвалов обработанных пород из шахт, содержащих потенциально токсичные металлы. В Великобритании некоторым отвалам из цинковых и свинцовых шахт насчитывается более 100 лет, но на них до сих пор не растут растения; тем не менее некоторые виды трав, например Agrostis и Fetusca (овсяница), могут на них селиться. Растения на таких отвалах были тщательно изучены, и начиная с 1970 годов ученые обнаружили 21 вид цветковых растений, обладающих устойчивостью (толерантностью) к тяжелым металлам. Толерантность передается по наследству и контролируется несколькими генами.

Эволюция этих линий трав позволила им колонизировать ранее недоступные ниши. Толерантные особи Agrostis встречаются в обычных популяциях с частотой одна-две на тысячу. Согласно предположению, на рост толерантных растений на незагрязненной почве каким-то образом воздействует конкуренция со стороны нетолерантных особей, поэтому они так редки. Но это неудобство не так велико, поэтому толерантные особи встречаются в популяциях. Обратная же картина совершенно иная. На загрязненный почвах нетолерантные растения погибают и выживают только толерантные. В результате участки произрастания толерантных растений могут быть очень малы и ограничиваться краями отвалов, словно подчеркивая границу этих токсичных мест. Некоторые толерантные к цинку особи встречаются в полосе шириной не более 30 сантиметров под облицованной цинком оградой. Когда образуются свежие отвалы с высоким содержанием цинка, меди или свинца, можно ожидать довольно быстрой их колонизации со стороны некоторых видов растений, в нормальных популяциях которых встречаются толерантные особи. Отбор по признаку толерантности в этом случае очень высок; состав популяции за один сезон может измениться от многих почти нетолерантных особей до нескольких толерантных представителей вида.

См. также статьи «Ниша», «Отбор».

ФЕНЕТИКА

Фенетика — это метод классификации организмов, который отличается от кладистики. Он основан на наблюдениях за сходствами и различиями между организмами, которые можно использовать для указания на актуальное, а не эволюционное родство групп. Основные приверженцы метода — Питер Снит и Роберт Сокаль, опубликовали свои исследования на эту тему в 1970 годах. Они утверждали, что невозможно объективно классифицировать организмы, исходя из их генеалогии (нахождения их общих предков). Вместо этого они устанавливали сходства и различия во внешнем виде животных и сравнивали их. Для создания фенетической классификации необходимы точный математический аппарат и построение математических моделей, и потому этот тип классификации (которую теперь часто называют численной классификацией) приобретал все большее значение по мере развития компьютерного анализа. Прежде всего изучается и сравнивается большое число признаков разных организмов и вычисляется общий коэффициент сходства. Затем организмы с наибольшим количеством общих признаков распределяют по парам и сравнивают с другими парами и так до тех пор, пока не изучат все возможные признаки и коэффициент сходства всех изучаемых животных или растений.