В настоящее время сложилось понимание онтогенеза поведения как совокупности взаимодействующих внешних и внутренних факторов, сочетания безусловно– и условно-рефлекторной деятельности. Л.В. Крушинский предложил термин «унитарная реакция» для обозначения актов поведения, имеющих сходное внешнее выражение при различных способах формирования. В унитарной реакции объединяются условные и безусловные поведенческие элементы. Такие поведенческие акты направлены к «выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения».[16]
Таким образом, унитарные реакции направлены на выполнение одиночного действия, которое имеет приспособительное значение. При этом безусловный и условный компоненты могут находиться в различном соотношении.
Онтогенез поведения тесно соприкасается с морфофункциональными изменениями организма, так как врожденные движения являются функцией «рабочих» органов. Зоолог Б.С. Матвеев показал, что в ходе онтогенеза изменяется отношение организма к факторам среды. Это обусловливает различные формы приспособления особей к среде в процессе индивидуального развития. На ранних стадиях онтогенеза адаптации могут привести к изменениям в морфологической (строение организма) и функциональной (функции организма) сферах. При этом в первую очередь изменяются «рабочие» органы, а затем происходят изменения во всем организме.
На ход онтогенеза поведения оказывает влияние степень зрелорождения животного. Данные особенности тесно связаны с историческим развитием вида животных, со средой их обитания и с образом жизни. В зависимости от этого у новорожденных наблюдается разная степень самостоятельности сразу после рождения.
Кроме того, на онтогенез поведения влияют и такие особенности развития животных, как наличие или отсутствие в их жизненном цикле личиночной формы. Зачастую личинка отличается от взрослой особи образом жизни, особенностями передвижения, питания и т. д. Особенно четкие отличия можно наблюдать у беспозвоночных животных, хотя определенные различия отмечаются и у позвоночных. При метаморфозе (превращении личинки во взрослое животное) происходят сложнейшие морфологические и функциональные перестройки организма, которые неизбежно приводят к изменениям в поведении.
К. Фабри предлагает следующую периодизацию онтогенеза поведения:
• ранний постнатальный период;
• ювенильный (игровой) период (выделяется только у животных, которые проявляют игровую активность).
Пренатальный (эмбриональный) период – время развития животного от момента образования эмбриона до рождения (или вылупления из яйца). Поведение животного в этом периоде имеет большое значение для развития поведения в целом. Эмбрионы как позвоночных, так и беспозвоночных животных производят в пренатальном периоде онтогенеза ряд движений («эмбриональные движения»). На данной стадии развития они еще не имеют функционального значения, так как организм не связан в этот период со средой обитания. Однако отмечено, что эмбриональные движения являются своего рода элементами будущих двигательных актов, которые организм осуществляет на более поздних стадиях онтогенеза, – именно тогда эти движения и приобретут адаптационное (приспособительное) значение.
По данным А.Д. Слонима, эмбриональные движения могут оказывать влияние на физиологические процессы, связанные с мышечной деятельностью животного. Они позволяют еще во внутриутробном периоде развития подготовить животное к условиям среды. Такие «тренировочные» движения характерны, например, для детенышей копытных млекопитающих, которые сразу после рождения способны подняться на ноги и быстро передвигаться, следуя за стадом. Способность детенышей осуществлять активную деятельность сразу после рождения определяется двигательными упражнениями в пренатальном периоде. Отмечено, что эмбрионы этих животных совершают движения ногами, напоминающие ходьбу. К моменту рождения у животного складывается хорошая координация всех физиологических функций, включая вегетативные (например, регуляция частоты дыхания).
Формирование поведения определяется сложными и разнообразными морфофункциональными сооношениями. Русский зоолог и морфолог, известный своими работами в области сравнительной анатомии позвоночных, И.И. Шмальгаузен (1884–1963, «Пути и закономерности эволюционного процесса», «Факторы эволюции») выделил так называемые «эргонтические корреляции», т. е. соотношения между органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Имеются в виду типичные функции органов, например функции печени или сердца животного. Шмальгаузен приводит в качестве примера эргонтических корреляций взаимосвязь развития нервной системы и органов чувств. Если удалить у эмбриона какие-либо органы чувств, то элементы нервной системы, которые получают от них информацию, не развиваются в полной мере.
Советский физиолог П.К. Анохин (1898–1974) обратил внимание на взаимную согласованность морфофункциональных изменений (изменений структуры и функций) в онтогенезе. Он писал: «Развитие функции идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы».[17]
При изучении эмбрионального развития млекопитающих ученый отметил, что отдельные структуры организма развиваются несинхронно. При этом «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного, ибо для его выживания „система отношений“ должна быть полноценной к моменту рождения».[18]
Понятие о значении эмбрионального поведения животных для их поведения во взрослом состоянии относительно. Общие закономерности и направление развития функций организма ограничены исторически сложившимися и генетически фиксированными факторами. Однако на развитие эмбриона и его поведенческие реакции оказывают определенное влияние и условия жизнедеятельности взрослого животного.
Эмбриональное научение. В результате изучения поведения животных в эмбриогенезе было отмечено, что оно может включать в себя фрагменты движений, которые влияют на процесс развития животного. С этим связано понятие «эмбриональное научение». В качестве примера можно рассмотреть работы Цин Янг Куо. Этот ученый изучал развитие поведения у куриных эмбрионов. Он показал, что в процессе эмбриогенеза у животных происходит накопление двигательного «эмбрионального» опыта. Опыт накапливается за счет упражнений зачатков будущих органов. В ходе таких упражнений двигательные функции совершенствуются и получают дальнейшее развитие.
Куо разработал способ, который позволял ему проводить наблюдения за движениями эмбрионов, не нарушая их естественного развития. Ученый делал в скорлупе яйца отверстие, вставлял в него окошко и наблюдал за зародышем. Куо заметил, что куриный эмбрион подвергается воздействию различных факторов как извне, так и возникающих внутри яйца благодаря активности самого эмбриона. Первоначальные движения зародыша пассивны, например движения головы из-за ритмичных сокращений сердца. Первые активные движения эмбрион начинает осуществлять на третий-четвертый день развития. Это движения головы к груди и от нее, которые сопровождаются энергичными открываниями и закрываниями клюва. Некоторые исследователи считают, что таким образом куриный зародыш учится клевательным движениям. На шестые—девятые сутки такие движения заменяются новыми: теперь голова поворачивается из стороны в сторону. Такая смена движений может быть связана с отставанием роста шейной мускулатуры от роста размеров головы, а также с положением головы зародыша по отношению к скорлупе, расположением желточного мешка, сердцебиением и даже движениями пальцев ног.