Описанные факты были толчком для специальных экспериментов, в которых человеку давался искусственный ослабленный шок, и просматривалось, какой промежуток времени выпадает из его мозга.

Примером могут служить опыты, проведенные советским психофизиологом Ф. Д. Горбовым.

Испытуемый помещался перед окошечком, через которое плавно проходили простые цифры с арифметическими знаками (+4, — 1, — 8, +5 и т. д.). Испытуемый должен был произвести соответствующие арифметические операции, прибавляя данное число к результату ранее полученных операций или вычитая из него соответствующее число. Естественно, что для выполнения этой задачи он должен был прочно удерживать в памяти следы ранее полученного результата.

Внезапно испытуемому давался «шок» в виде резкой световой вспышки.

Как показал опыт, в этих случаях испытуемый, как правило, «забывал» только что полученный результат и начинал отсчет не с последнего, а с предшествующего числа. Этот опыт показывает, что даже такой незначительный шок «стирает» предшествующие следы, устраняет условия, необходимые для их «консолидации».

Изложенные наблюдения привели к предположению, что для укрепления («консолидации») следов памяти необходимо некоторое время, и вызвали ряд исследований, которые были посвящены проверке этого предположения.

Исследования, которые проводились некоторыми авторами (преимущественно американскими) строились по следующей схеме: у животного вырабатывался навык, и через короткое время как он был выработан, животному давался электрический шок. Оказалось, что если шок давался через 10–15 мин после выработки навыка, этот навык исчезал; если же он давался через 45–60 мин после выработки, он сохранялся. Эти опыты показывали, что время, нужное для закрепления («консолидации») следов, следует исчислять в 10–15 мин.

Последующий опыт показал, что такое же стирающее влияние шок оказывает на навыки, которые начинали вырабатываться через короткое время до или после шока: в обоих этих случаях навык не вырабатывался. Следовательно, шок мог не только препятствовать «консолидации» следов, но и создавать такое состояние мозга, при котором новые навыки не могут вырабатываться.

Оказалось далее, что тот же эффект может быть получен не с помощью электрического шока, а с помощью применения некоторых фармакологических агентов, которые либо вызывали тормозное состояние коры (например, барбитураты), либо вели к повышенному состоянию возбуждения коры и вызывали судороги (например, метразол). Оказалось, что применение барбитуратов через 1 мин после образования навыка приводило к тому, что его след исчезал, в то время как применение той же дозы барбитуратов через 30 мин не нарушало навыков, которые за этот период уже успевали закрепиться («консолидироваться»). Аналогичные данные были получены в опытах с применением метразола: через 10 сек после выработки навыка оно приводило к грубому разрушению следов, применение его через 10 мин — к относительно слабому сохранению следов, а применение его через 20 мин оставляло навык сохранным.

Однако различные вещества, воздействующие на состояние возбудимости мозга, влияют на сохранение следов с различной «глубиной». Так, одни могут устранять следы, которые сформировались за 3–4 дня до его применения, в то время как другие действуют лишь на только что образованные следы.

Наконец, оказалось, что существуют вещества, которые теряют процесс «консолидации» следов и упрочивают их. Одним из таких препаратов оказался стрихнин, инъекция которого значительно ускоряла консолидацию и делала их более резистентными к разрушающим влияниям.

Исследования, проведенные за последние два десятилетия, показали, что упрочение («консолидация») следа требует определенного времени, которое можно измерить, и существуют разные агенты, с неодинаковой силой воздействующие на процесс «консолидации» следов. Однако существуют индивидуальные различия у животных, заключающиеся в том, что консолидация следов происходит у разных особей с неодинаковой скоростью. Так, американский исследователь Мак Toy показал, что если у крыс, которые быстро вырабатывают навык, шок, данный через 45 с после его выработки, устраняет следы, а шок, данный через 30 мин, оставляет следы сохранными, у крыс, которые медленно вырабатывают навык, шок, данный через 45 мин после выработки навыка, и данный через 30 мин, в одинаковой степени приводит к исчезновению следов. Это означает, что если у «быстрой» группы за 15–20 мин следы успели уже консолидироваться, то у «медленной» группы крыс консолидация следов еще не успевает произойти за это время, и следы еще очень долгое время остаются неупроченными.

Все эти опыты показывают, что формирование известного следа еще не означает, что этот след упрочен, консолидирован, и для консолидации следа необходимо известное время, которое зависит отряда факторов (в том числе от индивидуальных особенностей) и которое можно измерить. Исследование консолидации следов является одним из важных достижений психофизиологии. Оно дало возможность выделить две стадии процесса формирования памяти, которые далее начали обозначаться терминами «кратковременная память» (под которой понималась стадия, когда следы образовались, но еще не упрочились) и «долговременная память» (под которой понималась стадия, когда следы не только образовались, но настолько упрочились, что могли существовать длительное время и сопротивляться нарушающему влиянию побочных воздействий). Разделение «кратковременной» и «долговременной» памяти, несмотря на условность, поставило психофизиологию перед дальнейшими вопросами, и прежде всего перед вопросом о физиологических механизмах обоих видов памяти.

Физиологические механизмы «кратковременной» и «долговременной» памяти

Каковы же физиологические механизмы, лежащие в основе «кратковременной» и «долговременной» памяти?

Еще в тридцатые и сороковые годы было сделано наблюдение, которое дало основу для того, чтобы высказать гипотезу о природе тех нервных процессов, которые лежат в основе «кратковременной» памяти.

Морфологическими и морфофизиологическими исследованиями американских нейрофизиологов Лоренте — де — Но и Мак Кэллока было установлено, что в коре головного мозга существуют аппараты, позволяющие возбуждению длительно циркулировать по замкнутым цепям. Основой служил тот факт, что у аксонов отдельных нейронов существуют веточки, которые возвращаются к телу этого же нейрона и либо непосредственно соприкасаются с ним, либо соприкасаются с отдельными дендритами этого же нейрона; этим самым создается основа для постоянной циркуляции возбуждений в пределах замкнутых круговых цепей, или реверберирующих кругов возбуждения. Этим простейшим механизмом, однако, дело не ограничивается. Есть все основания думать, что в нервной системе существуют и более сложные аппараты «нейронных сетей», осуществляющих устойчивые реверберационные круги возбуждения. Такими аппаратами являются функциональные комплексы нейронов, соединенные друг с другом «вставочными» нейронами, или нейронами с короткими аксонами, функция которых, по — видимому, состоит в том, чтобы передавать возбуждение от одного нейрона к другому, обеспечивая длительное протекание возбуждения по более сложным сетям, или «реверберационным кругам».

Некоторые исследователи считают, что «реверберационные круги» возбуждения и являются нейрофизиологической основой «кратковременной» памяти. Существенным механизмом сохранения следов оказывается, по этим предположениям, механизм синаптической передачи возбуждения, который и обеспечивает переход возбуждения с одного нейрона на другой и дает возможность осуществлять длительное сохранение возбуждения, протекающего по «реверберациоиным кругам».

Согласно этой теории шок разрушает протекание возбуждения по реверберационным кругам и приводит к исчезновению тех следов, которое сохранялись благодаря этому протеканию возбуждения.