Зрительное восприятие
Зрительная система характеризуется с первого взгляда чертами, во многом противоположными осязательной системе.
Если в осязательном восприятии человек улавливает лишь отдельные признаки предмета и лишь затем объединяет их в целый образ, то посредством зрения человек сразу воспринимает целый образ предмета; если осязание есть процесс развернутого, сукцессивного улавливания признаков с их последующим синтезом, то зрение располагает аппаратом, который приспособлен к тому, чтобы сразу (симультанно) воспринять сложные формы предмета.
Эта, казалось бы, очевидная характеристика зрительного восприятия вызвала появление той теории, которая господствовала в течение очень длительного времени. Согласно ей зрение работает как относительно пассивная рецепторная система, в которой образ внешних форм и вещей отпечатывается на сетчатке, а затем без всяких изменений передается сначала в подкорковые зрительные образования (наружное коленчатое тело), а затем в затылочные отделы коры головного мозга. Однако несмотря на кажущуюся самоочевидность, такая теория не могла ответить на ряд существенных вопросов.
1. Оставалось неясным, какую роль в зрительном восприятии играют миллионы нейронов, которыми располагает наружное коленчатое тело (подкорковый аппарат зрения), и особенно зрительная затылочная кора больших полушарий.
2. Оставалось неясным, какую роль играет многократное воспроизведение образа, который раньше отражается на сетчатке, а потом без изменения повторяется в подкорковых образованиях и в зрительной коре.
3. Наконец, оставалось неясным, каким путем осуществляется процесс отбора нужных компонентов зрительного восприятия и та подвижность воспринимаемого образа, которая позволяет выделить одни элементы, отвлечься от других и приспособить отражаемый образ к той задаче, которую субъект ставит перед своим восприятием.
Для того чтобы лучше понять внутренние механизмы зрительного восприятия и выделить то место, которое занимает в нем целостное отображение форм и предметов, с одной стороны, и возможность выделять мельчайшие признаки и перекодировать их в подвижные синтетические картины — с другой нам нужно сначала остановиться подробнее на строении зрительной системы (зрительного «анализатора»), а затем перейти к описанию основных форм ее работы.
Строение зрительной системы
Зрительная система имеет сложное, иерархическое строение, которое во многом отличает ее от описанной выше системы осязательной (кожной) чувствительности.
Если периферические отделы осязательной (кожной) чувствительности представляют простые окончания чувствительных нервов и относительно несложные рецепторные тельца или клубочки, то периферический отдел зрительного восприятия — глаз — представляет сложнейший аппарат, который сам распадается на ряд составляющих его частей. В аппарате глаза можно выделить его светочувствительную часть (сетчатку) и ряд вспомогательных приборов двигательного характера, из которых одни (радужная оболочка, хрусталик) обеспечивают приток световых лучей, доходящих до сетчатки, фокусирование изображения и охрану прибора от посторонних влияний (роговая оболочка) и дают возможность осуществлять движение этого сложного прибора (мышцы глаза).
Остановимся на перечисленных частях глаза подробнее.
Сетчатая оболочка представляет очень сложный прибор, который в отличие от периферических окончаний осязательной системы вовсе не носит характер простых окончаний чувствительных клеток, но сам представляет сложнейший аппарат, включающий как специальные светочувствительные, так и сложные нервные элементы. По справедливой характеристике некоторых авторов, сетчатка глаза представляет частичку мозговой коры, вынесенную наружу и способную самостоятельно осуществлять достаточно сложные функции.
Наиболее существенной составной частью сетчатки является слой специальных светочувствительных клеток — палочек и колбочек, которые представляют собой сложные фотохимические приборы, способные разлагать светочувствительное вещество (зрительный пурпур) и превращать световую энергию в нервную энергию.
Палочки отличаются тем, что они значительно более чувствительны, чем колбочки, но зато не могут раздельно реагировать на световые волны разной длины, обеспечивая, таким образом, цветовое (хроматическое) зрение. Число палочек в сетчатке очень велико, их насчитывается до 130 млн, и они расположены на всей площади сетчатки, особенно на ее периферии. Они обеспечивают ночное (сумеречное) зрение, которое не может отражать цвета и является «ахроматическим» зрением.
Колбочек гораздо меньше (до 7 млн). Они расположены в центральной части сетчатки, которая обеспечивает цветовое (хроматическое) зрение.
Хорошо известно в клинике явление «куриной слепоты» («гемералопии») — нарушение возможности видеть в сумерках. Это объясняется нарушением работы аппарата палочек, связанным с недостатком витамина А, препятствующим восстановлению в них зрительного пурпура. Наоборот, нарушение способности различать некоторые цвета (дальтонизм) объясняется дефектами в работе аппарата колбочек.
Характерно, что скопление светочувствительных элементов (особенно колбочек) в центральной части сетчатки делает эту часть («желтое пятно», или «макулу») особенно чувствительной, и наоборот, та часть сетчатки, где выходит зрительный нерв и где она лишена светочувствительных элементов, не происходит способности воспринимать свет и называется «слепым пятном».
Нервный процесс, возникающий в палочках и колбочках под влиянием света, передается на сложнейшую систему нервных слеток, из которых состоят внутренние части сетчатки. Толща сетчатки, так же как и толща коры головного мозга, распадается на ряд слоев, включающих в свой состав нервные элементы различного типа. К ним относятся:
1) биполярные клетки, которые способны улавливать возбуждения, возникшие в отдельных светочувствительных элементах, и переводить их в более глубокие слои;
2) дендриты, которые расположены в горизонтальной плоскости и способны объединять возбуждение, возникшее в группе светочувствительных элементов;
3) ганглионарные клетки, расположенные во внутреннем слое сетчатки и способные собирать возбуждение и передавать его на зрительный нерв, являющийся началом проводниковой части зрительной системы.
Особенное место в сетчатке занимают «амакринные клетки», которые отличаются тем, что имеют расположение дендритов и аксонов обратное, чем у всех перечисленных клеток: их дендриты расположены по направлению к внутренней, а аксоны — по направлению к внешней (светочувствительной) части сетчатки. Есть основания думать, что они представляют собой эфферентный аппарат сетчатки, обеспечивая доведение до светочувствительных элементов сетчатки тех возбуждений, которые возникли в центре и, таким образом, позволяя регулировать чувствительность рецепторных приборов соответственно внутренним установкам субъекта.
Раздражение сетчатки светом вызывает в ней устойчивые явления возбуждения, которые могут быть зарегистрированы в виде колебания электрических потенциалов (электроретинограммы), которые отражают каждое световое раздражение, доходящее до сетчатки. Характерно, что при учащении раздражений наблюдается ритмическое учащение электрических ответов сетчатки. Электроретинограмма может быть с успехом использована для диагноза патологических изменений в сетчатке.
Описанный аппарат сетчатки является первым и основным светочувствительным прибором, входящим в состав периферической части зрительного рецептора. Однако для нормального функционирования необходим второй, дополнительный аппарат глаза, который регулирует приток светового раздражения, доходящего до светочувствительных элементов сетчатки, и обеспечивает движения глаза, которые могли бы давать максимальное четкое изображение на сетчатке и позволяли бы глазу прослеживать воспринимаемые объекты.