а) гиппокамп;

б) ядра зрительного бугра;

в) перегородки;

г) мамиллярные тела.

Движение возбуждения по этой системе, получившей название «гиппокампова круга», или «круга Пейпеца», является одним из важнейших условий сохранения нужного тонуса мозговой коры, обеспечения нормального эмоционального состояния и создает условия для прочного удержания раз возникших следов.

Весь комплексный аппарат, входящий в состав блока, играет важную роль для нормальной работы мозговой коры, и на нем следует остановиться подробнее.

Поддержание постоянного тонуса коры имеет в основном два источника (к которым лишь позднее прибавляется третий, наиболее сложный).

1. С одной стороны, для сохранения бодрственного состояния коры нужен постоянный приток информации из внешнего мира; животное, лишенное такого притока внешних раздражений, засыпает; известно также, какой эффект вызывает «голод информации», который возникает у человека после длительного одиночного пребывания в темной и звуконепроницаемой камере. Наблюдения, проведенные за последние годы, показывают, что в этих случаях у человека легко начинают возникать галлюцинации, которые компенсируют этот недостаток постоянного притока внешних раздражений. Поэтому для сохранения оптимального тонуса коры решающее значение имеет сохранность аппаратов верхнего ствола и зрительного бугра, которые являются первой станцией приема притекающих извне раздражений. Перерезка путей, ведущих от верхнего отдела ствола к коре в составе «восходящей активирующей ретикулярной формации», неизбежно приводит к засыпанию, к этому же эффекту может привести и раздражение стенок третьего желудочка (включающих в свой состав аппараты зрительного бугра): раздражение стенок третьего желудочка во время мозговых операций, проведенных известным советским нейрохирургом Н. Н. Бурденко, нередко приводило к засыпанию больного.

Таким образом, первым источником для бодрственного состояния коры является постоянный приток раздражений с периферии, важнейшую роль в котором играют аппараты верхнего ствола восходящей ретикулярной формации.

2. Вторым, не менее важным источником для постоянного тонуса коры являются импульсы, доходящие до нее от внутренних обменных процессов организма, составляющих основу для биологических влечений. Известно, что состояние организма (например, уровень сахара в крови, являющийся показателем состояния голода или насыщенности), уровень кислорода в крови (который, опускаясь ниже нужного уровня, является показателем «кислородного голодания») регулируются аппаратами верхнего ствола и гипоталамуса. Известно также, что в состав верхнего ствола и древнего мозга входят и специальные аппараты, регулирующие такие процессы, как половые рефлексы, рефлексы агрессии и т. п.

Исследователи (Я. Миллер, Д. Олдс, П. Мак Лин, X. Дельгадо и др.), раздражая соответствующие отделы верхнего ствола и древнего мозга, вызывали у животного выраженные формы инстинктивного полового поведения, актов агрессии, непрекращающегося голода, жажды и т. п. Наличие в указанных зонах мозга нервных образований, регулирующих перечисленные влечения, было использовано некоторыми исследователями (Д. Олдс, X. Дельгадо) для того, чтобы вызывать у животного длительные реакции «самостимуляции». Замыкая ток, направляющийся к электродам, вживленным в эти области мозга, животное самостоятельно вызывало длительное время возбуждение этих аппаратов, которые эти авторы расценивали как своеобразные «центры», регулировавшие эмоциональное состояние животного.

Импульсы от этих образований гипоталамуса и зрительного бугра, передаваемые на кору посредством восходящей ретикулярной формации, и составляют второй источник для поддержания тонуса коры и ее бодрственного состояния. Поражение этих аппаратов гипоталамуса и ядер зрительного бугра у человека могло существенно изменить тонус коры. Примеры изменения тонуса можно видеть в случаях нарушения функций гипофиза, с одной стороны, и опухолей стенок третьего желудочка — с другой.

К аппаратам верхнего ствола ретикулярной формации, обеспечивающим поддержание нормального тонуса коры, нужно присоединить и аппараты древней («лимбической») коры, расположенные во внутренних (медиальных) отделах больших полушарий и участвующие в работе «энергетического» блока мозга.

Древняя «лимбическая» кора долгое время рассматривалась как существенная часть «обонятельного мозга». Это предположение основывалось на том, что она особенно развита у животных, у которых обоняние играет ведущую роль в поведении. Однако наличие этой области у животных, лишенных обоняния (дельфины), а также ряд физиологических наблюдений заставили изменить эту точку зрения. Стало принято считать область с входящим в ее состав гиппокампом аппаратом, имеющим гораздо более сложные функции, и расценивать древнюю кору и лимбическую область как «вегетативный мозг», принимающий существенное участие в регуляции протекания вегетативных и аффективных процессов, играющих важную роль в сохранении следов памяти.

Эти предположения были сформулированы крупными американскими исследователями Клювером и Бюси, которые после повреждения лимбической области (в частности, медиальных отделов сочной доли) наблюдали у животных резкое оживление эмоциональных реакций и нарушения памяти. Близкие данные были получены при последующих наблюдениях П. Мак Лина, Д. Олдса и других, которые могли видеть существенные изменения влечений и аффективных процессов, наступающие у животных в результате повреждения гиппокампа. Наконец, важные наблюдения, проведенные на людях с двусторонним поражением гиппокампа американскими исследователями В. Пенфилдом, В. Сковиллом и Б. Милнер, позволили показать, что в этих случаях существенно изменяется тонус коры и резко страдает память.

Объяснение этим явлениям было найдено тогда, когда физиологи, научившиеся отводить токи действия от отдельных нейронов (Т. Визель, Г. Джаспер и др.), нашли, что в гиппокампе существует большое число нейронов, не реагирующих на специфические (зрительные, слуховые или тактильные) раздражители, но тонко реагирующих на каждое изменение, возникающее в окружающей среде. Наличие этих нейронов, в функции которых входит сличение раздражителей с предшествующими следами и реакции на их «рассогласование», по — видимому, и объясняется та роль, которую играют образования древней коры в процессах ориентировочного рефлекса (ненаправленного внимания) и памяти.

3. Роль аппаратов первого блока в поддержании тонуса коры и состояния бодрствования обеспечивается его теснейшими связями с корой, осуществляемыми с помощью волокон активирующей ретикулярной формации. Следует отметить, что активирующая ретикулярная формация имеет как восходящие, так и нисходящие волокна. Посредством первых («восходящая активирующая ретикулярная формация») осуществляется возбуждение коры импульсами, приходящими из образований верхних отделов ствола мозга. Посредством вторых («нисходящая активирующая ретикулярная формация») осуществляются те влияния, которые высшие отделы мозга и, в частности, его кора, оказывают на нижележащие отделы мозгового ствола. Поэтому аппарат «нисходящей ретикулярной формации» играет существенную роль в придании аффективной окраски и обеспечении тонуса для тех программ поведения, которые возникают в коре в результате получаемой информации и тех высших форм замыслов и потребностей, которые формируются у человека при участии речи. Этот аппарат и обеспечивает третий источник поддержания бодрствования, о котором мы лишь упомянули выше и который связан со сложными замыслами и потребностями, возникающими у человека в результате его сознательной деятельности.

Таким образом, первый блок мозга, в состав которого входят аппараты верхнего ствола, ретикулярной формации и древней коры, обеспечивает общий тонус (бодрствование) коры и возможность длительное время сохранять следы возбуждения. Работа этого блока не связана специально с иными органами чувств и носит «модально — неспецифический» характер, обеспечивая общий тонус коры.