Так, если один конец палочки был смазан вытяжкой из верха, другой — вытяжкой из основания листа, червь не оказывал какого — либо предпочтения тому или иному концу палочки. Если один конец палочки смазывался вытяжкой из верхушки листа, а другой — вытяжкой из черенка, червь вдвое чаще втягивал палочку концом, смазанным вытяжкой из верхушки листа. В контрольных экспериментах, где второй конец палочки смазывался нейтральным желатином, это предпочтение вытяжки из верхушки листа становилось еще отчетливее.
Таким образом, гипотеза, что червь реагирует на форму листа, была отброшена и показано, что решающую роль в протекании этой сложной формы деятельности играет гораздо более химическое чувство.
Все описанные наблюдения позволили убедиться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных (и особенно у насекомых), они могут запускаться в ход относительно простыми сигналами. Эти сигналы, запускающие сложнейшие врожденные механизмы, экологические (средовые) условия существования животного, и являются продуктами длительной эволюции.
Условия, которые пускают в ход врожденные программы поведения, особенно отчетливо выступили при анализе того, на какие признаки реагирует насекомое например пчела), когда она избирательно садится на те или иные виды медоносных цветов.
Оказалось, что такими признаками могут являться сложная форма цветка, а иногда его окраска.
Как было показано в исследовании известного немецкого зоолога К. Фриша, а затем экспериментами М. Герц, в которых пчела тренировалась в том, чтобы садиться на чашечки с сахарным раствором, прикрытые картинками с изображением различных геометрических форм, насекомое с трудом различает простые геометрические формы, такие как треугольник и квадрат, но легко различает такие сложные формы, как пятиугольная и шестиугольная звезда или крестообразные формы, расположенные под различным углом. Наконец, сколь легко пчела различала простой и изрезанный круг, не садясь на первый и избирательно реагируя на второй.
Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствующие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями — формой цветов.
Аналогичные результаты дали эксперименты с выделением пчелой различных окрасок. Они показали, что пчела с трудом различает чистые цвета, с гораздо большей легкостью различает смешанные цвета (красно — желтый, желто — зеленый, зелено — голубой и т. д.), которые воспроизводят окраску реальных цветов.
Все это показывает, что решающим фактором для выделения тех признаков, которые пускают в ход врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естественные условия существования (экологические условия), определяющие, какой именно признак выделяется животным.
Очень возможно, что эта высокая избирательность признаков, на которые реагирует насекомое, связана с появлением высокоспециализированных нейронов переднего ганглия, которые в процессе эволюции выработали способность избирательно реагировать на такие жизненно важные признаки, как смешанные цвета, звездчатость или изрезанность формы, расположение формы в пространстве и т. д.
Исследования, проведенные зоологами и психологами, позволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врожденного «инстинктивного» поведения. Оказалось, что врожденные программы «инстинктивного» поведения являются целесообразными лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми в процессе эволюции сложились эти программы. Стоит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы переставали быть целесообразными и теряли свой «разумный» характер.
Это положение можно иллюстрировать двумя примерами. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень «целесообразное» поведение. Подлетая с добычей к норе, в которую она помещает добычу, она оставляет эту добычу около норы, затем влезает в нору и после того, как она находит эту нору пустой, выходит наружу, втаскивает добычу в нору и улетает.
Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на несколько сантиметров, проделывая это в тот период, когда оса производит свою разведку в норе. В этом случае оса выходит из норы, не находит добычу на прежнем месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и… снова входит в нору, которую она только что обследовала. Поведение осы может повторяться много раз подряд, и каждый раз, когда добыча перемещается на несколько сантиметров, оса продолжает механически повторять обследование норы, потерявшее при этих условиях свою целесообразность.
Аналогичные наблюдения были проведены над пчелами. Известно, что пчела заполняет пустые соты медом и, отложив нужное количество меда, запечатывает соты. Однако, если в условиях социального опыта отрезается весь низ сот, и мед, который пчела кладет в соты, проваливается, пчела продолжает запечатывать пустые соты через определенный период времени, закрепленный в ее инстинктивной программе. И здесь поведение, которое было целесообразным в постоянных стандартных условиях жизни, теряет свою целесообразность, когда условия жизни меняются.
Все это показывает, что врожденные «инстинктивные» программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются косными, механическими, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с которыми они были выработаны в процессе эволюции.
Целесообразность такого преобладания видовых программ поведения соответствует основному биологическому принципу жизни насекомых. Как правило, они откладывают огромное число яичек, отличающееся большой избыточностью. Лишь небольшое число особей, которое появляется из этих яичек, выживает, однако это число особей является достаточным для сохранения вида. Поэтому, несмотря на то что большое число особей погибает, когда изменения условий делают врожденные программы поведения неадекватными, вид все же сохраняется, и врожденные программы «инстинктивного» поведения оказываются достаточными для сохранения вида.
Такой тип приспособления врожденных программ поведения с медленной и трудной изменчивостью является биологически целесообразным в условиях огромной избыточности воспроизведения, которая имеет место в мире насекомых. Однако он становится биологически недостаточным для другой ветви эволюции — позвоночных, у которых такая избыточность воспроизведения не имеет места, и создаются условия, делающие необходимым появление нового типа — индивидуально изменчивого поведения на более высоком уровне.
Центральная нервная система и индивидуально изменчивое поведение позвоночных
Все, что мы знаем о способах жизни и поведении позвоночных, показывает, что как формы жизни, так и формы поведения их построены по совершенно иному принципу.
Только у низших позвоночных, живущих в водной среде, избыточность воспроизведения столь велика, что приближает их к классу насекомых, лишь сравнительно небольшое число особей, возникающих из оплодотворенной икры, выживает. Поэтому только у рыб преобладание мало изменчивых наследственно программированных форм поведения достаточно для сохранения вида.
Иное мы имеем с переходом позвоночных к наземному существованию. Условия питания становятся сложнее, среда — изменчивее, и требования к ориентировке в этой постоянно меняющейся среде неизмеримо возрастают. Одновременно изменяется и тип воспроизведения: каждая особь воспроизводит только 2–3, реже 5–6 себе подобных, и выживание отдельных индивидов становится условием для сохранения вида.
Все это создает биологическую необходимость для появления, наряду с врожденным и мало изменчивым «инстинктивным» (или видовым) поведением, нового — индивидуально изменчивого поведения. Эта новая форма поведения существует в зачатке у низших позвоночных, но на дальнейших ступенях эволюции начинает занимать все большее и большее место, чтобы у высших млекопитающих (обезьян), а затем у человека окончательно оттеснить низшие, врожденные («инстинктивные») формы поведения.