Некоторые актуальные вопросы биологии развития поведения[43]

Введение

Биология развития поведения как научная дисциплина начала развиваться на рубеже XIX и XX вв. Наиболее существенные исследования в этом направлении выполнены Когхиллом (Coghill, 1929), работавшим на амблистомах. Когхилл приходит к ряду принципиальных положений, важных для эмбриологии, физиологии и науки о поведении. Основной вывод, который он делает, сформулирован следующим образом: тип поведения в процессе индивидуального развития с самого начала охватывает полностью все животное; частные типы поведения, формирующиеся в процессе онтогенеза, всегда остаются в подчинении у организма как целого. Из этого положения делается вывод, что элементарной единицей поведения является общий интегрированный, спонтанно проявляющийся тип поведения, а специфические реакции, к которым относятся рефлексы, надо считать частным проявлением целостного типа поведения. Экспериментальные исследования и обобщения, сделанные Когхиллом, оказали существенное влияние на направление изучения поведения на Западе. Его представления о формировании поведения в значительной степени перекликаются с идеями школы гештальт-психологов, сформировавшейся в 20-х годах в Германии.

Идея, высказанная Когхиллом, о том, что общий тип поведения, который он рассматривает в качестве элементарной функциональной единицы, имеет спонтанную природу, принимается большинством современных исследователей. Спонтанность инстинктивных поведенческих актов является основным положением этологов (Lorenzs, 1935, 1937; Tinbergen, 1942, 1951; Eibl-Eibesfeldt, 1967, Hinde, 1970; и др.).

Исследования, проведенные современными физиологическими методами, подтверждают положение Когхилла о том, что спонтанная активность является наиболее существенной и элементарной характеристикой эмбрионов, «они активны еще до того, как станут реактивными» (Hamburger, 1971).

Проведено множество исследований по изучению онтогенеза сенсорных функций на птицах и млекопитающих, показавших большое различие во времени созревания отдельных рецепторных систем у разных таксономических групп животных (Volohov, 1968; Scherrer, 1968; Gottlieb, 1971; и др.).

П. К. Анохин (1968) поднял вопрос о роли гетерохронии отдельных функциональных систем в онтогенезе. Согласно данным его школы, те системы, которые будут иметь адаптивное значение у новорожденного детеныша, претерпевают в эмбриогенезе ускоренное развитие. Как справедливо указывает Готтлиб, концепция Анохина о системогенезе вносит определенную поправку в представление о гомохронии сенсорных систем в онтогенезе. Системогенез, или феномен гетерохронии, является частной приспособительной реакцией вида, которая нарушает общий процесс гомохронии, характерный для развития сенсорных систем в течение эмбрионального развития.

Исследование в онтогенезе времени созревания сенсорных систем пока не внесло ничего принципиально нового в фундаментальную концепцию Когхилла. Особенно важны для общей концепции биологии развития поведения его представления о том, что общий тип первичного нервного механизма поведения заложен уже до того, как созрели сенсорные системы. Эти представления, которые в какой-то мере перекликаются с современными физиолого-генетическими данными, в значительной степени противоречат представлениям американской школы бихевиористов, которые недооценивают роль врожденных компонентов в формировании поведения.

Важной проблемой биологии развития поведения является вопрос роста нейронов. Когхилл придавал исключительно большое значение росту нейронов в процессе онтогенеза. При исследовании ранних стадий развития амблистомы было обнаружено, что центральные механизмы, лежащие в основе выполнения поведенческого акта, развиты значительно выше, чем это необходимо для осуществления эффекторной деятельности. В процессе развития центральных механизмов, по мнению Когхилла, лежит переизбыточность роста нейронов. Переизбыточность роста нейронов, согласно, его мнению, обусловливает возможность образования условных рефлексов и установки их на будущее.

Вопрос о значении роста аксодендритных разветвлений нейрона для поведения поднимался рядом ведущих морфологов и физиологов (Бериташвили, 1969; Поляков, 1973). Согласно мнению И. С. Бериташвили и Г. И. Полякова, рост концевых нейронных разветвлений может лежать в основе запечатления событий, воспринимаемых организмом в процессе индивидуальной жизни. Значение роста нейронных разветвлений для осуществления поведенческих актов взрослого организма надо считать на сегодняшний день все еще гипотетическим.

За последние годы в связи с успехами, достигнутыми в области изучения генетики и молекулярной биологии, с одной стороны, и все нарастающим познанием закономерностей поведения животных — с другой, биология развития поведения становится одной из весьма актуальных дисциплин, в которой теснейшим образом начинают переплетаться проблемы генетики, молекулярной биологии, онтогенеза, физиологии и этологии.

Задачей настоящей работы является рассмотрение некоторых аспектов биологии развития инстинктов, обучаемости, рассудочной деятельности.

Инстинкты

Наиболее характерной особенностью инстинктов является выполнение животным определенных стереотипных действий, которые имеют адаптивное значение. Эти действия выполняются спонтанно или в ответ на специфические внешние раздражители. В одних случаях инстинктивная реакция осуществляется только в ответ на строго специфические (ключевые) раздражители, в других случаях — на те раздражители, с которыми животные (и, видимо, человек) встретились в определенный период своего индивидуального развития.

В настоящее время едва ли правильно использовать термины «врожденные» или «наследственно обусловленные» для характеристики актов поведения, которые могут быть отнесены к инстинктам. Генетические факторы контролируют любые акты поведения. Условные рефлексы, которые часто характеризуются термином «индивидуально приобретенные», могут формироваться только на основе определенной врожденной структурной организации животного. Совершенно очевидно, что у тутового шелкопряда на стадии имаго невозможно выработать пищевой условный рефлекс, но он легко вырабатывается у всех животных, у которых имеется пищевой рефлекс.

Рассматривая вопрос о противопоставлении наследственности и среды, отмечая, что этот вопрос снят в своей «качественной» постановке, Б. Л. Астауров (1971) писал, что эта проблема перестала быть областью домыслов, а стала предметом точных наук. Принципиальное решение вопроса одно: и наследственность и среда. Однако удельный вес каждого из них при формировании разных признаков может быть очень разным и доступен количественной оценке.

Роль генотипических и внешних факторов в формировании поведения должна рассматриваться с позиций понятия о норме реакции. Норма реакции является генотипически обусловленной реакцией организма на все многообразие внешних условий. Она выражается совокупностью фенотипов, которые формируются под влиянием внешних условий. Норма реакции характеризуется генотипически обусловленной широтой своего действия.

Различные акты поведения имеют различную широту нормы реакции. Видимо, можно сказать, что норма реакции инстинктов уже, чем норма реакции других форм поведения. Однако и среди актов поведения, которые подходят под определение инстинктов, встречаются такие, которые имеют в течение своего онтогенеза весьма широкую норму реакции. Это различие норм реакций детально изучено этологами.

Примером инстинктивного поведения с узкой нормой реакции является формирование песни у многих видов примитивно поющих птиц. А. Н. Промптов (1944) нашел, что у зеленушек (Chloris choris L.) овсянок обыкновенных (Emberiza citrinella L.), лесных коньков (Anthus trivialis L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilator Bechst), пеночек-теньковок (Phylloscopus collybitus) нормальное формирование песни происходит без всякого влияния со стороны «учителя». Их песнь слагается несмотря на то, что в течение своего индивидуального развития они никогда не слышали самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц их норма реакции шире: нормальная песнь не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. Стереотипно повторяющиеся поблизости звуки песни и голоса других птиц молодой певец быстро включает в свое щебетанье и строит из них свой индивидуальный своеобразный напев. При отсутствии же в окружающей среде поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется очень долго, по наблюдению А. П. Промптова, до трех лет.