Около 250 млн лет назад образовался суперконтинент Пангея (потом он распался, так что современное человечество обитает на его осколках-материках). Однако ему предшествовали и другие сверхматерики, отмеченные 565 ± 5–549/543 млн лет назад (эдиакарская фауна экваториального суперконтинента [203; 258; 293; 381]), а также 1–1,1; 1,5–1,7; 2–2,1; 2,5–2,7 млрд лет назад – последняя дата отвечает рубежу протерозойского (2,5–0,544 млрд лет назад) и архейского (3,8–2,5 млрд лет назад) эонов. Отметим, что перемещающиеся по поверхности планеты континентальные породы существовали уже в раннем гадее 4,404 ± 0,008 млрд лет назад [805]; а также [204; 223; 395]; cp. [419]. Следовательно, в столь отдаленное время (всего спустя ок. 145 млн лет после образования Земли) имели место материковый дрейф и тектоника плит; ср. [459; 460; 478]. Старейшие орогены (горообразования) датированы св. 3,0; 2,8–2,6; 2,0–1,9; 1,90–1,88; 1,88–1,84; 1,78–1,72; 1,67–1,63 млрд лет назад [418; 459]. Часть этих орогенов связана с образованием сверхматериков, часть – с эпизодом расхождения континентов. Заметим, что суперконтинентальный цикл существенен для истории земного климата.
В периоды суперконтинентального цикла Земля переживает по две пары эпизодов с крайними гидростатическими состояниями минимальных и максимальных уровней Мирового океана. В эпоху существования сверхматерика и в эпоху предельного расхождения континентов (как в настоящее время) на планете имеются наибольшие площади глубоководного океанического дна. В результате суша вздымается, уровень Мирового океана падает, а на Земле образуются максимальные по площади материковые поверхности. Последние же, в отличие от поверхности вод, обладают высоким альбедо (т. е. отражательной способностью) и мешают нагреванию планеты Солнцем. Если при этом суша попадает в околополярные области, на ней развиваются покровные оледенения [683; 70, с. 17–18].
Напротив, после раскола суперконтинента, когда начинается дрейф материков друг от друга, и после развития встречных движений континентов, когда они сближаются, океаны между ними мелки, уровень Мирового океана повышается, суша на окраинах материков затопляется, а планетарное альбедо снижается, позволяя Солнцу разогревать Землю. Наступает теплый и влажный климатический период – межледниковье. Иными словами, за время суперконтинентального цикла Земля закономерно переживает два оледенения и два межледниковья. Оледенения случались со средней периодичностью в 150 млн лет [42, с. 24, табл. 1; с. 30–35].
В эпоху оледенения на Земле устанавливается умеренный сухой климат, и такая обстановка не способствует высокой биопродуктивности земной экосреды. Растительность в среднем становится скудной и разреженной в пространстве. Напротив, в эпохи межледниковья климат становится теплым и влажным, что благоприятствует высокой биопродуктивности экосреды; растительность, как правило, богата и скучена в пространстве.
Когда при оледенениях растительность скудна, разрежена, и вообще пищевые ресурсы бедны и рассеяны, животным приходится собирать корм с больших пространств. В такие периоды всем организмам эволюционно выгодно быть подвижными, высокомобильными, хотя это сопряжено с большими потерями энергии на передвижение. В противоположность этому, при межледниковьях растительность изобильна и скучена, как и все пищевые ресурсы, так что животным не надо искать пищу по обширным территориям. В такие эпохи животным и всем организмам вообще ни к чему быть высокомобильными, поскольку эволюционно не выгодно тратить энергию на лишние передвижения.
Проще говоря, наиболее успешные живые организмы при оледенениях становятся высокоподвижными, а при межледниковьях – наоборот. Подобная закономерность представляется схематичной, однако ее можно проиллюстрировать. Допустим, на Земле стоит ледниковый период, в нем господствуют подвижные животные, а на вершине пищевой пирамиды царят высокомобильные хищники, которые, не считаясь с энергозатратами, без устали патрулируют свою экологическую нишу. Пища там скудна и ее необходимо потреблять без остановки, чтобы она не досталась конкурентам. При этом в тени господствующих высокомобильных существ обычно прозябают малоподвижные организмы, на которых никто не обращает внимания.
Но вот оледенение заканчивается, становится тепло и влажно. Растения множатся и скучиваются в пространстве (как ныне свойственно им в тропиках и субтропиках). Наступает эпоха обильных кормовых угодий, и больше не требуется обшаривать значительные территории в поисках еды. Однако подвижные господа прежней, холодной эпохи в силу закона Долло о необратимости эволюции уже не в силах изменить свою физическую и нейрофизиологическую организацию и продолжают взад-вперед сновать по эконише, без толку тратя энергию на суету. Пока эти трудяги прочесывают один край биома, на другом краю «расправляют крылья» недавние аутсайдеры ледниковых времен – малоподвижные организмы. Они не торопясь и экономя энергию потребляют обильную пищу, так что, когда из рейда по экосистеме возвращаются высокомобильные существа, им питаться уже нечем. Пока они удивляются превратностям судьбы, ситуация повторяется в других уголках экосреды. Господа эпохи оледенения приходят в упадок, а воцаряются их малоподвижные конкуренты.
Когда оледенение возвращается вновь, картина воспроизводится с противоположным знаком. Пища вновь скудна и редка. Ее недостает малоподвижным господам межледниковья, а осваивать большие пространства они не в силах. Уцелевшие остатки высокоподвижной фауны, коротающие теплые времена на задворках экосреды (как млекопитающие мезозоя; см. разд. 2.3), поднимают голову, обнаруживают, что снова стали актуальны, и приступают к подвижному патрулированию биоты. Недавние малоподвижные господа теплолюбивой жизни частью не выдерживают нового направления конкуренции и вымирают, а частью уходят в тень – до будущих теплых времен. Многочисленные палеонтологические примеры сказанному мы приводим ниже (см. разд. 2.3).
Таким образом, можно увидеть определенную тенденцию земной эволюции, которая направляется экологией, та, в свою очередь, климатом, а он – дрейфом материков, т. е. циклическим геологическим фактором. Продемонстрируем на фактах, что подобная эволюционная тенденция действительно реализовалась в истории земной жизни.
2.3. Эволюция
Археозой (4,55-2,5 млрд лет назад)
Согласно концепции абиогенеза (о химической эволюции жизни из неорганического материала), процесс начался в глубоководных гипертермальных источниках 4,2–4,0 млрд лет назад, а 4,0–3,7 млрд лет назад достиг поверхностных вод [525]. Жидкая вода возникла на Земле 4,3 млрд лет назад [575]. Следы ископаемых организмов появляются в палеонтологической летописи в позднем гадее св. 3,85 млрд лет назад [422], а также [156; 225; 282; 465; 574; 580; 600; 677; 678; 788]. Отметим, что по молекулярно-генетическим данным возраст первых организмов оценивается приблизительно в 1,8 млрд лет [578], что вдвое уступает палеонтологическому возрасту; по-видимому, 1,8 млрд лет назад – это возраст эволюционного расхождения тех организмов, чьи прямые потомки дожили до наших дней, поскольку молекулярно-генетический возраст, например, нескольких родственных видов живых существ определяется до момента разветвления эволюционных путей их предков.
Под влиянием мобилизующих колебаний продуктивности среды древние микроорганизмы развили пищевую автономность (автотрофность), чтобы не зависеть от внешних ресурсов в неурожайные (ледниковые) периоды. Около 3,8–3,5 (или 3,5; 3,465; 3,416) млрд лет назад цианобактерии освоили фотосинтез, т. е. способность синтезировать углеводы, аминокислоты, белки, пигменты и другие соединения под действием солнечного света [232; 788; 677; 678; 753]; а также [399; 465; 600]. Побочным продуктом фотосинтеза является свободный кислород. Однако поначалу он практически весь уходил на окисление железа, так что 2,8 млрд лет назад свободного кислорода в атмосфере почти не было [465, с. 2112]. Лишь 2,32 млрд лет назад наметился его атмосферный рост [181].