2.1. Закон минимума

Ю. Либих в 1840 году установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру.

Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.

Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.

2.2. Закон толерантности

Он формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 году. Можно сформулировать ряд предложений, дополняющих его:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.

2.3. Обобщающая концепция лимитирующих факторов

Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.

Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами.

Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества – это ресурсы не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения – здоровье, цена в том числе в прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.

Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 541). Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.

Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли. Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24 % суши. «Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, нужно еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумага, древесина, хлопок) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 539). Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями.

Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин).

К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность может оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.