Итак, в процессе эволюции сипуха выработала способ обнаруживать свою жертву и скрывать свое присутствие. Ее жертвы научились прятаться или выработали способы быстрого обнаружения опасности. Однако ни в одном случае эти способы не являются совершенными: иногда мышь слишком медлительна, а иногда сове приходится поголодать, так что между хищником и жертвой существует некое равновесие.
ГЛАВА 3
Узнавание по звуку
Жужжание пчелы и стрекотание кузнечика — привычные звуки теплого дня — для нашего уха представляют собой просто приятные голоса лета. И в самом деле, до недавнего времени казалось, что в жужжании пчелы не больше смысла, чем в шуме самолета. Но исследования показали, что звуки, которые производят своими крыльями некоторые насекомые, являются жизненно важным средством общения. К примеру, они могут служить элементами брачного поведения, а у пчелы жужжание, создаваемое крыльями, делающими до 200 взмахов в секунду, может усиливать значение хорошо известного «виляющего» танца (гл. 7) и нести какую-то информацию о местонахождении источника нектара. Другие насекомые производят звуки более сложными способами. Стрекотание кузнечиков и сверчков также является брачной песней, но насекомые производят эти звуки при помощи трения ногой по зубчатому краю крыла или посредством трения крыльев друг о друга.
Трудно представить себе, что такие сравнительно примитивные животные, как насекомые, получают удовольствие от ухаживания и особенно от «песен»; однако ритуал ухаживания — это не только способ, с помощью которого животные разного пола находят друг друга, а зачастую и приводят друг друга в состояние готовности к размножению, но также и гарантия того, что животное спарится только с особью своего вида, а не с представителем какой-либо родственной формы. Эти факторы так же важны для насекомых, как и для птиц и млекопитающих, однако значение их в поведении стало ясным только после создания аппаратуры для «подслушивания» звуков, издаваемых насекомыми.
Поскольку животные издают звуки, кажется вполне вероятным, что они должны уметь их воспринимать, т. е. у них должны быть органы слуха. В настоящее время известно лишь несколько видов насекомых, у которых найдены органы слуха; возможно, по мере дальнейшего исследования эти органы будут найдены и у других насекомых. Строение органов слуха насекомых очень разнообразно: от простых волосков, выступающих из твердого покрова насекомых и прикрепленных своим основанием к отдельной сенсорной клетке, до весьма сложных структур, напоминающих уши позвоночных. Однако сходство в этом случае лишь внешнее. Не совсем верно говорить об ухе насекомых, поскольку такое «ухо» функционирует иначе, чем ухо позвоночных, и чувствительно к другим свойствам звука.
В начале этого века наши знания обогатились данными энтомолога Регена, который проводил эксперименты со сверчками. Посадив самца под стеклянную чашку, он обнаружил, что находящиеся поблизости самки не обращали на него никакого внимания, хотя он был хорошо виден. Однако, когда звуки, издаваемые самцом, передали по телефону, самки собрались вокруг громкоговорителя. Таким образом, самок привлекал звук, а не вид самца. Эти опыты позволили в какой-то степени выяснить физиологические механизмы слуха сверчков. Оказалось, что воспроизводимые громкоговорителем звуки привлекали самок даже тогда, когда были сильно искажены и человеку казались совершенно непохожими на стрекотание сверчка. Другие насекомые также обладали способностью распознавать звуки, ничего не означавшие для человека.
Эта загадка разрешилась спустя несколько лет, когда был разработан метод регистрации импульсов, пробегающих по нерву, который отходит от органа слуха насекомого. С помощью такого метода стало возможно записать точную реакцию органа слуха на определенный звук и таким образом установить, на какие свойства исследуемого звука отвечает этот орган. Метод регистрации в сущности очень прост: к нерву насекомого, идущему от одного из органов слуха, присоединяют тонкие проволочные электроды. Проходящие по нерву импульсы усиливаются и подаются на осциллоскоп. Эти эксперименты, проводимые под наркозом на саранче, сверчках и других крупных насекомых, сходны с опытами по изучению чувствительности уха кенгуровой крысы, которые были описаны в предыдущей главе. На анестезированных насекомых воздействовали звуками различной частоты и регистрировали характер ответа. Оказалось, что разные насекомые чувствительны к весьма различным диапазонам частот. У сверчков обнаружена чувствительность к частотам 250…10000 Гц, у кузнечиков — к частотам 800…45 000 Гц, относящимся главным образом к ультразвуковому диапазону, а некоторые ночные бабочки из семейства Noctuidae реагируют на звуки частотой до 150000 Гц. Биологическое значение способности этих бабочек слышать ультразвуки станет понятным в следующей главе, где показано, что они способны улавливать ультразвуковые импульсы, которыми пользуются летучие мыши для обнаружения своей жертвы.
Осциллограммы, полученные в экспериментах, описанных выше, свидетельствуют о том, что ни одна характеристика попадающего в слуховой орган звука, за исключением его интенсивности, не влияет на характер нервного ответа. По мере увеличения громкости звука возрастает частота бегущих по нерву импульсов. Не заметно никакой реакции на частоту звука, аналогичной возникновению кохлеарных микрофонных потенциалов в ухе человека. Было обнаружено, например, что органы слуха саранчи очень чувствительны к звукам частотой около 8000 Гц, но ответ нерва на такие звуки не имел никаких характерных признаков. Однако опыты Регена показали, что насекомые способны различать отдельные звуки, поскольку самок сверчков привлекали звуки, издаваемые только самцами того же вида. По-видимому, существует какая-то особенность звука, которую могут анализировать слуховые органы и которую сверчки способны распознавать. Дальнейшие эксперименты с использованием осциллоскопа показали, что особенностью звука, к которой чувствительны насекомые, является импульсная модуляция.
А. Смодулированные звуковые колебания частотой 1000 Гц.
Б. Модулирующие колебания частотой 400 Гц наложены на несущие колебания, имеющие частоту 1000 Гц.
В. Модулирующая волна «прерывается», благодаря чему получается импульсная модуляция.
Звук чистого тона, т. е. звуковые колебания постоянной частоты, называется несущей волной (фиг. 8, А). Не меняя ее частоту, можно изменять ее амплитуду, или интенсивность. Более того, это изменение можно производить через равные промежутки времени, так что амплитуда будет меняться с определенной частотой независимо от частоты несущей волны (фиг. 8, Б). Следовательно, частота изменения амплитуды накладывается на частоту несущей волны. Первая называется частотой модуляции несущей волны. В примере, показанном на фиг. 8, Б, частота модуляции равна 400 Гц, а частота несущей волны составляет 1000 Гц. Модуляция не обязательно должна представлять собой ритмические изменения амплитуды, показанные на фиг. 8, Б; она может проявляться в разбиении несущей волны на отдельные импульсы (фиг. 8, В); в этом случае она называется импульсной модуляцией. В радиотелеграфии используется один из видов импульсной модуляции: генерируемая в передатчике несущая волна модулируется при помощи ключа в серии точек и тире (азбука Морзе).
Возвратимся вновь к насекомым. Чувствительность этих животных к импульсной модуляции показывает, что они общаются между собой с помощью своеобразной азбуки Морзе. Стрекотание самца сверчка представляет собой звуки, модулированные импульсами определенной конфигурации (фиг. 9), которая имеет особое значение для самок того же вида. Если орган слуха находящегося под наркозом насекомого стимулировать звуком частотой 8000 Гц, в характере нервных импульсов не наблюдается никаких специфических особенностей. Но когда этот звук модулируется частотами до 300 Гц, нервы передают вспышки импульсов, соответствующие модулирующим частотам. Картина этих вспышек не меняется при изменениях несущей частоты.