А. Если хрусталик фиксирован, он может фокусировать на сетчатке только те световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от него. Б. Если хрусталик подвижен, он способен фокусировать свет, приходящий из любой точки.

У позвоночных фокусировка обычно осуществляется посредством аккомодации, т. е. за счет изменения преломляющей способности хрусталика (фиг. 17). Известно, что преломляющая способность линзы зависит от ее кривизны: чем больше кривизна, тем больше преломляющая способность. Благодаря эластическим свойствам хрусталика кривизна его может изменяться. Обычно хрусталик уплощен за счет сокращения окружающих его мышц. Когда мышцы расслабляются, хрусталик становится выпуклым и его преломляющая способность возрастает. Большая преломляющая способность необходима для фокусировки изображения близких предметов; чтобы сфокусировать изображения удаленных предметов, хрусталик уплощается, вследствие чего уменьшается его преломляющая способность.

Фокусировка световых лучей, приходящих от разноудаленных источников света, осуществляется за счет изменения оптической силы хрусталика.

А. Хрусталик расслаблен и имеет округлую форму; При этом на сетчатке фокусируются изображения близко расположенных предметов. Б. Мышцы натянули связки, которые в свою очередь растялули хрусталик; фокусируются изображения удаленных предметов.

1 — мышцы; 2 — связки; 3 — хрусталик; 4 — радужная оболочка.

Непосредственно перед хрусталиком находится радужная оболочка — кольцо, образованное непрозрачной тканью мышц. Сокращение этих мышц изменяет отверстие кольца — зрачок. Самая важная функция радужной оболочки — уменьшать количество попадающего в глаз света, чтобы чувствительные клетки сетчатки не подвергались чрезмерному раздражению. Это особенно важно для ночных животных, например для кошек, у которых очень чувствительная сетчатка.

Днем радужная оболочка у кошек почти полностью закрыта, так что остается только хорошо знакомая всем вертикальная щель, через которую проходит свет. Размер зрачка регулируется совершенно автоматически; однако, для того чтобы максимально расширенный зрачок сузился до минимума, требуется несколько минут, и поэтому мы «слепнем», когда внезапно выходим из темноты на яркий свет: зрачок быстро сужается, а затем начинает медленно расширяться, по мере того как сама сетчатка приспосабливается к новому, более яркому свету.

Сетчатка представляет собой вырост головного мозга, и этим объясняется одна весьма странная особенность ее строения. Дело в том, что фоторецепторные клетки сетчатки расположены позади нервных волокон и свет должен проходить через эти волокна. По-видимому, это не лучшая выдумка природы; это почти то же самое, что вставить пленку в фотоаппарат обратной стороной к объективу. Тем не менее сквозь нервные волокна к рецепторам может пройти достаточное количество света. Такое строение глаза имеет лишь один существенный недостаток. Чтобы попасть в мозг, эти волокна и кровеносные сосуды в определенном месте должны пройти через сетчатку. В этом месте нет рецепторов; оно называется слепым пятном, каковым и является в действительности.

В сетчатке человека имеются фоторецепторы двух типов: так называемые палочки и колбочки (фиг. 18). По внешнему виду они очень похожи друг на друга и отличаются только тем, что палочки уже колбочек. Фоторецепторы распределены по поверхности сетчатки неравномерно: палочки более многочисленны по краям сетчатки, а колбочки чаще встречаются в центре. В самой середине сетчатки находится крохотный участок диаметром 0,5 мм, называемый центральной ямкой, которая содержит одни только колбочки. Сетчатка глаза некоторых животных устроена иначе: у ночных животных она нередко состоит только из палочек, у дневных — иногда из одних лишь колбочек, а у хищных птиц в сетчатке каждого глаза имеется по две центральные ямки. Отсюда напрашивается вывод, что палочки и колбочки выполняют различные функции, и это подтверждается результатами анатомических и физиологических исследований сетчатки.

Прежде чем достичь палочек и колбочек, свет проходит через сеть нервных волокон. Если у животного позади сетчатки хорошо развит слой пигментного эпителия — тапетум, то рассеянный свет отражается назад к рецепторам. Тапетум играет здесь роль зеркальца. Четыре палочки соединены с одним нервным волокном, тогда как каждая колбочка соединена с отдельным волокном.

Колбочки служат для того, чтобы при ярком свете различать мелкие детали объектов. Каждая колбочка «присоединена» к отдельному нервному волокну, по которому передаются в мозг сообщения о ее раздражении. В тех местах, где число колбочек велико, падающее на сетчатку изображение анализируется наиболее тщательно, поскольку сообщение в мозг поступает от каждой возбужденной колбочки.

У палочек нет индивидуальных нервных волокон. Они присоединяются группами к общему волокну, по которому в мозг передается информация от большого участка сетчатки. Вследствие этого палочки не могут осуществлять детальный анализ изображения. Система из нескольких (возможно, даже из нескольких сотен) присоединенных к одному нерву палочек обладает тем преимуществом, что позволяет отвечать на раздражение, производимое слабым светом. Такой свет может быть не настолько ярким, чтобы вызвать возбуждение колбочки и заставить ее послать импульсы в мозг; в то же время слабой стимуляции нескольких палочек оказывается достаточно для того, чтобы они вместе вызвали появление серии импульсов в общем нервном волокне.

Итак, колбочки служат для обеспечения детального зрения при хорошем освещении. Когда мы смотрим прямо на предмет, его изображение фокусируется непосредственно в области центральной ямки, где плотно прилегающие друг к другу колбочки создают высокую разрешающую способность. Палочки используются в основном при слабом свете, и поэтому в сетчатке животных, ведущих ночной образ жизни, их гораздо больше, чем колбочек. Хорошо известно, что при слабом освещении мы лучше видим «боковым зрением», и это объясняется тем, что колбочки расположены в основном по краям сетчатки.

Способность сетчатки различать детали проецирующегося на нее изображения — острота зрения — зависит от плотности фоторецепторов и количественного соотношения рецепторов и нервных волокон. Можно провести аналогию с фотопленкой: «зернистость» фотографии определяется плотностью светочувствительных зерен бромистого серебра, которое чернеет под действием света. В мелкозернистой пленке эти зерна расположены очень близко друг к другу, и падающее на нее изображение запечатлевается с максимальной резкостью; в крупнозернистой пленке зерна велики по размеру, и фотография получается нечеткой. Зерна бромистого серебра можно сравнить с отдельными фоторецепторами сетчатки. Плотно прилегающие друг к другу рецепторные клетки (в центральной ямке нашего глаза, например, на 1 мм² приходится 125 000 колбочек) обеспечивают «мелкозернистость», т. е. высокую разрешающую способность глаза. Рецепторы центральной ямки используются нами преимущественно при выполнении работы, требующей особой остроты зрения, например во время чтения. Сразу за пределами центральной ямки число колбочек уменьшается до 6000 на 1 мм². Наибольшая плотность палочек — 150 000 на 1 мм², но поскольку к каждому нервному волокну присоединяется по нескольку палочек, они создают «крупнозернистое», размытое изображение.