В неродственном разведении часто используют такие понятия как аутбридинг и ауткросс. Между этими понятиями существует некая принципиальная разница. Под аутбридингом понимается просто неродственное разведение, в то время как понятие ауткросс имеет виду сочетание неродственных, но инбредных внутри себя линий.

Большинство популяций диких животных в природе возникает от одной пары или нескольких особей, случайно оказавшихся в новом, еще не заселенном данным видом месте. Совершенно очевидно, что даже если исходные производители были чужекровными, то спустя несколько поколений вся популяция будет состоять из родственников. Уровень инбридинга в популяции зависит от наличия избирательных скрещиваний в природных условиях, а также от различных способов разведения при селекции.

В практическом собаководстве очень часто встречается понятие «линия», употребляемое в самых разных значениях. Однако это понятие практически не совпадает с тем, которое существует в генетике. В связи с этим мы считаем необходимым, познакомить читателей с понятием «чистая линия».

Чистой линией называется ограниченная популяция животных, длительно размножающихся путем тесного инбридинга. Подобная линия закладыватся следующим образом. Для разведения используют пару однотипных животных, брата и сестры, происходящих из одного помета. Затем из их потомков снова отбирают однотипную пару, которую скрещивают между собой и так поступают в каждом последующем поколении. Для создания чистой линии необходимо разведение животных по этой схеме на протяжении не менее 20-ти поколений. Инбридинг приводит к состоянию такой генетической однородности животных в пределах линии, какая имеет место, например, у однояйцевых близнецов. Таким путем создаются линии лабораторных животных, используемых в медицинских и биологических экспериментах.

Сущность процессов, происходящих при инбридинге — это переход от гетерозиготности к гомозиготности. Исходные производители всегда обладают скрытым резервом изменчивости и гетерозиготны по большинству генов. Близко родственные скрещивания способствуют переходу многих из них в гомозиготное состояние и спустя много поколений все особи в данной линии становятся гомозиготными. Процесс выведения инбредной линии отчетливо разделяется на два периода.

1. Сначала нарастает процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много.

Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление летальных и других вредных генов, что может проявляться в виде инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5–6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. Если линия перешагнула рубеж в шесть поколений, то ее дальнейшее инбредное разведение не представляет проблем.

2. Наконец, спустя еще 10–12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности. Она может изменяться теперь только в случае возникновения мутаций.

Однако, достичь абсолютной гомозиготности невозможно даже в чистой линии, так как возникновение мутаций представляет собой непрерывный процесс, вследствие этого одна линия часто распадается на сублинии, которые затем могут в свою очередь превратиться в новые линии. Поэтому каждая чистая линия требует постоянного контроля на основе многих тестов. Создание и поддержание чистых линий требует длительного времени, наличия большого числа животных, а соответственно этому, и больших, специально оборудованных площадей. Очевидно, что создание чистой линии собак практически невозможно, поэтому употребление этого понятия в собаководстве совершенно некорректно.

В начальный период выведения чистой линии происходит выявление летальных и других вредных рецессивных генов, что может проявляться в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться неудачной.

В большинстве случаев инбредная депрессия возникает не сколько за счет проявления аномальных рецессивных генов, сколько за счет накопления аллелей, проявляющих комплексное действие на многие системы организма. В процессе длительного инбридинга могут постепенно накапливаться нежелательные мутантные копии генов, ответственных за многие внутренние, в том числе, и внутриклеточные химические реакции, отвечающие за важные жизненные процессы (так называемых генов «домашнего хозяйства»). Этот процесс может вести к ухудшению, уменьшению плодовитости, замедлению процессов роста и развития. Все это вместе взятое может приводить к, так называемому вырождению.

Среди специалистов по собакам мелких пород существует стойкое убеждение, что инбридинг способствует уменьшению роста собак. Практически же, вследствие возрастания количества как гомозиготных рецессивных, так и гомозиготных доминантных форм, которые могут сильно отличаться друг от друга по размеру при инбридинге, независимо от размеров родителей, возможно рождение как более мелких, так и более крупных особей. Стойкого уменьшения роста можно добиться только путем длительного отбора, скрещивая между собой особей максимально близких по размеру. При этом необходимо иметь в виду, что даже близкое родственное скрещивание мелких собак с более крупными, неминуемо ведет к нарастанию гетерозиготности и увеличению в популяции полиморфизма по размеру.

Однако, поскольку многие заводчики собак той пород твердо убеждены в положительном влиянии инбридинга на уменьшение роста, то при разведении мелких собачек тесный инбридинг применяется достаточно широко. В связи с этим им порой приходится сталкиваться и с проявлением в гомозиготном состоянии летальных и сублетальных генов, и с инбредной депрессией, и с вырождением. В результате нескольких поколений тесного бессистемного инбридинга иногда появляются супермаленькие, нежизнеспособные щенки с выраженными чертами карликового нанизма или другими аномалиями, которых заводчики пытаются сохранить всеми возможными способами. Вряд ли это то, к чему нужно стремиться при разведении тоев!

Чаще всего инбредная депрессия проявляется при длительном использовании инбридинга, но не в первом или во втором поколении разводимых данным методом животных. Но при этом, необходимо иметь в виду, что она совершенно не является обязательным спутником инбридинга.

Применять инбридинг при разведении домашних животных животноводы начали задолго до создания научных основ селекции. Животноводы стихийно спаривали между собой родственных животных, желая сохранить и закрепить их лучшие черты. Но, при этом, уже в XIII веке арабы заметили возможное отрицательное действие инбридинга на потомство арабских лошадей и приняли строгие законы, направленные против его использования. В XVIII–XIX веках инбридинг снова стал активно применяться в разведении животных разных видов. При этом использовался и тесный инбридинг и линейное разведение. В те годы был создан целый ряд теорий, о роли инбридинга в селекции. Одним из авторов таких теорий был широко известный в наше время А. Шапоруж, метод которого до сих пор применяется при анализе родственного разведения животных.

Инбридинг имеет несколько следствий для популяции: повышение концентрации рецессивных аллелей; проявление рецессивных аллелей в фенотипе; возникновение инбредной депрессии за счет проявления отрицательного эффекта нежелательных рецессивных аллелей; повышение фенотипической изменчивости вследствие выхода многих аллелей в гомозиготное состояние. Таким образом, родственное размножение является инструментом, способствующим переходу генофонда популяции в гомозиготное состояние. Однако, при этом повышается шанс внешнего проявления летальных и сублетальных генов, соответственно, рождения мертвых или неполноценных щенков. Частота таких случаев целиком зависит от частоты нежелательных аллелей в популяции.