Зародышевое сходство
Заро'дышевое схо'дство, сходство между эмбрионами животных отдалённых групп, например у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые З. с. описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), З. с. — следствие общности происхождения животных. В соответствии с предложенной А. Н. Северцовым теорией филэмбриогенеза , З. с. — результат эволюции, протекающей преимущественно по способу анаболии , т. е. путём добавления, надставок конечных этапов онтогенеза. Мутации, если они не обусловливают нежизнеспособность организма, не затрагивают начальных этапов зародышевого развития и проявляются лишь в конце морфогенеза. Таким образом, З. с. — результат строгой скоррелированности и консервативности процессов, протекающих на ранних этапах онтогенеза. См. также Биогенетический закон .
Э. Н. Мирзоян.
Зародышевые листки
Заро'дышевые листки', зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции . У большинства организмов три З. л.: наружный — эктодерма , внутренний — энтодерма и средний — мезодерма . Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два З. л. — наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет . Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом ) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие .
Учение о З. л. — одно из крупнейших обобщений эмбриологии — имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом , клеточной теорией , дарвинизмом . В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф , Х. И. Пандер , К. М. Бэр , Р. Ремак , Э. Геккель , О. Гертвиг , А. О. Ковалевский и И. И. Мечников . Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке : вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.
Т. А. Детлаф.
Зародышевые оболочки
Заро'дышевые оболо'чки, у некоторых беспозвоночных животных, акуловых рыб, всех высших позвоночных животных и человека обеспечивают жизнедеятельность зародыша и его защиту от повреждений. В отличие от яйцевых оболочек , З. о. образуются не при созревании яйцеклетки, а во время зародышевого развития из клеток зародыша. К З. о. относятся амнион (водная оболочка), хорион и аллантоис. Амнион формируется боковыми складками внезародышевой эктодермы и наружного листка боковых пластинок, которые приподнимаются и смыкаются над зародышем (рис. ), либо путём образования полости среди зародышевых клеток, постепенно преобразующихся в окружающую зародыш оболочку. Амнион заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от соприкосновения с др. оболочками, иногда очень плотными (например, скорлупа яйца), и от механических повреждений. Наружная стенка амниотических складок образует хорион . У млекопитающих и человека он непосредственно контактирует со стенкой матки. У пресмыкающихся и птиц эту З. о. обычно называют серозой. У млекопитающих и человека хорион обеспечивает обмен веществ между организмом матери и плода и закладывается на ранней стадии развития, когда зародыш ещё представлен пузырьком (т. н. бластоцистой), состоящим из скопления мелких клеток — т. н. эмбриобласта, окруженного слоем более крупных клеток — трофобластом. Хорион возникает из клеток трофобласта, которые затем подстилаются клетками внезародышевой мезодермы. Он имеет характерные ворсинки, которые врастают в ткани матки и образуют плодную часть плаценты . Ворсинки снабжены сосудами, образующимися в связи с развитием как желточного мешка , так и аллантоиса . Последний закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. У пресмыкающихся и птиц он по форме напоминает мешок, сильно разрастается и покрывает снаружи амнион и желточный мешок. Снабженный большим количеством кровеносных сосудов, аллантоис является эмбриональным органом дыхания. В полости аллантоиса собираются продукты обмена веществ зародыша, в основном моча. У млекопитающих и человека аллантоис невелик, в его мезенхиме образуются сосуды пуповины, связывающие зародыш с плацентой. На более поздних стадиях развития из внутризародышевой части аллантоиса образуется мочевой пузырь (у млекопитающих и человека) и формируется клоака (у птиц и пресмыкающихся).
Лит.: Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М., 1937.
А. П. Дыбан, В. С. Баранов.
Схема развития зародышевых оболочек у млекопитающих (А — Д — пять последовательных стадий): 1 — эктодерма; 1' — внезародышевая эктодерма; 2 — энтодерма; 2' — внезародышевая энтодерма; 3 — мезодерма; 3' — внезародышевая мезодерма; 4 — амниотическая полость; 5 — амниотические складки; 6 — трофобласт; 7 — аллантоис; 8 — хорион; 8' — ворсинки хориона; 9 — полость желточного мешка; 10 — желточный мешок; 11 — зародыш; 12 — мезодерма аллантоиса.