Продолжая эту схему, следующая клетка может отреагировать на 200-микросекундную разницу, следующая за ней - на 300 микросекунд и так далее. В общей сложности клетки в MSO образуют карту, в одном конце которые сигнализируют о коротком времени прибытия, а на другом - о длинном. Таким образом, временной код преобразуется в пространственный: положение активного нейрона на этой карте несет информацию об источнике звука.

Рисунок 17

На вопрос о том, почему нейронный код является такой загадкой, наиболее вероятный ответ - как и на многие другие вопросы о мозге - заключается в том, что он сложен. Некоторые нейроны, в некоторых областях мозга, при определенных обстоятельствах, могут использовать код, основанный на скорости. Другие нейроны, в другое время и в другом месте, могут использовать код, основанный на синхронизации всплесков, или время между всплесками, или вообще какой-то другой код. В результате жажда взломать нейронный код, скорее всего, никогда не будет утолена. Мозг, похоже, говорит на слишком многих языках.

* * *

Эволюция не снабдила нервную систему единым нейронным кодом и не облегчила ученым по поиску множества символов, которые она использует. Но, по мнению британского нейробиолога Хораса Барлоу, эволюция, к счастью, дала один сильный путеводный свет для нашего понимания схемы кодирования мозга. Барлоу известен как один из основателей гипотезы эффективного кодирования - идеи о том, что независимо от того, какой код использует мозг, он всегда эффективно кодирует информацию.

Барлоу был стажером лорда Адриана. Он работал с ним - когда мог найти его - будучи студентом Кембриджа в 1947 году. Барлоу всегда проявлял интерес к физике и математике, но, руководствуясь соображениями практичности, выбрал медицину.5 Однако на протяжении всей учебы он понимал, как влияние более количественных предметов может определять вопросы в биологии. Эту черту он считал контрастной по отношению к своему наставнику: "Адриан совсем не был теоретиком; его позиция заключалась в том, что у нас есть средства для записи информации с нервных волокон, и мы должны просто посмотреть, что произойдет".

Быстро увлекшись уравнениями Шеннона, когда они появились, Барлоу сделал несколько ранних вкладов в изучение информации в мозге. Однако Барлоу не просто считал биты в секунду, а использовал теорию информации более глубоко. Законы информации, в некоторых отношениях, являются такими же фундаментальными и ограничивающими биологию, как и законы физики. С точки зрения Барлоу, эти уравнения могут не просто описывать мозг как он есть, но и объяснять, как он появился. Но настолько уверенным в важности этих уравнений для нейронауки, Барлоу сравнил попытку изучить мозг, не сосредоточившись на обработке информации , с попыткой понять крыло, не зная, что птицы летают

Барлоу пришел к своей гипотезе эффективного кодирования, объединив размышления о теории информации с наблюдениями за биологией. Если мозг развивался в рамках ограничений теории информации - а эволюция, как правило, находит довольно удачные решения, - то логично заключить, что мозг неплохо справляется с кодированием информации. Безопасный ход здесь - предположить, что нервная система эффективна", - писал Барлоу в работе 1961 года. Если это так, то любая загадка о том, почему нейроны реагируют так, как они реагируют, может быть решена, если предположить, что они действуют эффективно".

Но как выглядит эффективное кодирование информации? Для этого Барлоу сосредоточился на понятии избыточности. В концепции Шеннона под "избыточностью" понимается величина разрыва между максимально возможной энтропией, которую может иметь данный набор символов, и энтропией, которую он имеет на самом деле. Например, если в коде есть два символа и один из них используется в 90 процентах случаев, а другой - только в 10 процентах, его энтропия не так высока, как могла бы быть. Посылать один и тот же символ девять раз из десяти - это избыточно. Как мы видели ранее, код с самой высокой энтропией использовал бы каждый из этих символов 50 процентов времени и имел бы избыточность, равную нулю. Барлоу считал, что эффективный мозг уменьшает избыточность настолько, насколько это возможно.

Причина в том, что избыточность - это пустая трата ресурсов. Английский язык, как выяснилось, невероятно избыточен. Ярким примером этого является буква "q", за которой почти всегда следует "u"."u" добавляет мало информации, если вообще добавляет, после того как мы увидели "q", и поэтому является избыточной. Избыточность английского языка означает, что теоретически мы могли бы передать тот же объем информации с помощью гораздо меньшего количества букв. На самом деле, в своей оригинальной работе 1948 года Шеннон оценил избыточность письменного английского языка примерно в 50 процентов. Вот почему, например, люди все еще могут читать слова, которые они произносят.6

В нервной системе избыточность может проявляться в том, что несколько нейронов говорят одно и то же. Представьте, что один нейрон представляет букву "q", а другой - букву "u". Таким образом, при виде буквы "qu" срабатывают оба нейрона. Но если эти две буквы часто встречаются в мире, мозг будет эффективнее использовать только один нейрон, чтобы реагировать на них.

Почему важно, эффективно ли мозг кодирует информацию? Одна из причин - энергетические затраты. Каждый раз, когда нейрон выпускает импульс, баланс заряженных частиц внутри и снаружи клетки нарушается. Восстановление этого баланса требует энергии: маленьким насосам в клеточной мембране приходится выбрасывать из клетки ионы натрия и втягивать обратно ионы калия. Образование нейротрансмиттеров и их выведение из клетки с каждым импульсом также требует затрат. В общей сложности, по оценкам, до трех четвертей энергетического бюджета мозга уходит на отправку и прием сигналов. А мозг, потребляющий 20 процентов энергии организма и составляющий всего 2 процента от его веса, является самым энергозатратным органом. При таких высоких затратах энергии мозгу имеет смысл быть экономным в использовании своих шипов

Но чтобы знать, как эффективно отправлять информацию, мозг должен знать, какую информацию ему обычно нужно отправлять. В частности, мозг должен каким-то образом определить, когда информация, которую он получает из мира, является избыточной. Тогда он может просто не посылать ее дальше. Это позволит сохранить эффективность нейронного кода. Обладает ли нервная система способностью отслеживать статистику получаемой информации и приводить свою схему кодирования в соответствие с окружающим миром? Одно из открытий лорда Адриана - адаптация - говорит о том, что да.

В своих экспериментах с рецепторами растяжения мышц Адриан заметил, что "при постоянном раздражителе частота разрядов постепенно снижается". В частности, при сохранении постоянного веса, приложенного к мышце, частота разрядов нерва снижалась примерно наполовину в течение 10 секунд. Адриан назвал это явление "адаптацией" и определил его как "снижение возбудимости под действием стимула". Заметив этот эффект в нескольких своих экспериментах, он посвятил ему целую главу в своей книге 1928 года.

С тех пор адаптация была обнаружена во всей нервной системе. Например, "эффект водопада" - это зрительная иллюзия, когда при виде движения в одном направлении неподвижные объекты кажутся движущимися в противоположном направлении. Он назван так потому, что может возникнуть после того, как вы посмотрите на нисходящее движение водопада. Считается, что этот эффект является результатом адаптации клеток, представляющих исходное направление движения: когда эти клетки замолчали в результате адаптации, наше восприятие смещено из-за срабатывания клеток, представляющих противоположное направление.

В своей работе 1972 года Барлоу утверждает, что адаптация - это средство повышения эффективности: "Если сенсорные сообщения должны занимать место, пропорциональное их информационной ценности, то должны существовать механизмы, позволяющие уменьшить величину представления паттернов, которые постоянно присутствуют, и, предположительно, именно это лежит в основе адаптивных эффектов".

Другими словами - точнее, словами теории информации, - если один и тот же символ передается по каналу снова и снова, его присутствие больше не несет информации. Поэтому имеет смысл прекратить его передачу. Именно так и поступают нейроны: они перестают посылать импульсы, когда видят один и тот же стимул снова и снова.

С тех пор как Барлоу сделал заявление о том, что клетки должны адаптировать свои реакции к получаемым сигналам, были разработаны методы отслеживания того, как нейроны кодируют информацию, которые позволяют проводить более прямые и тонкие проверки этой гипотезы. Например, в 2001 году специалист по вычислительной нейробиологии Эдриенн Фэйрхолл вместе с коллегами из Исследовательского института NEC в Принстоне, штат Нью-Джерси, исследовали адаптивные способности зрительных нейронов у мух.

В ходе эксперимента исследователи показывали мухам на экране полоску, движущуюся вправо и влево. Сначала движение полосы было неустойчивым. В один момент она могла очень быстро двигаться влево, а в другой - так же быстро вправо, или оставаться в этом направлении, или совсем замедлиться. В общем, диапазон возможных скоростей был велик. После нескольких секунд такого хаоса бар успокоился. Его движение стало более сдержанным, он никогда не двигался слишком быстро ни в одном из направлений. В ходе эксперимента брусок несколько раз менял периоды хаотичного и спокойного движения.