А. С. Серебровский

Гибридизация животных

Предисловие

Настоящая книга является опытом сведения в систему чрезвычайно разнородных к часто отрывочных знаний, связанных с проблемой гибридизации животных. Будучи убеждены, что гибридизации животных предстоит сыграть большую роль в социалистическом хозяйстве, мы считали такую сводку полезным, хотя и трудным делом. Руководствуясь гениальным тезисом Маркса, «философы лишь различным образом объясняли мир, но дело заключается в том, чтобы изменить его», — мы расположили изложение вокруг вопросов овладения процессами гибридизации как одного из путей переделки животного организма. Рассматривая здесь преимущественно общие проблемы гибридизации, мы оставляем вопросы «частной гибридизации» для второй части сводки, для написания которой время однако еще не вполне созрело.

Ввиду обилия и разнообразия затронутых вопросов в книге несомненно найдется немало пробелов и оплошностей. В ряде случаев мы с благодарностью воспользовались указаниями тт. С. Н. Боголюбского, П. К. Денисова, П. А. Косминского, М. Л. Левина, С. Г. Левита, В., К. Милованова и мн. др. Мы также признательны ряду указанных в тексте лиц, любезно разрешивших нам воспользоваться еще не опубликованными данными и иллюстрациями.

Автор будет признателен за все указания читателей, которые просит направлять в лабораторию генетики МГУ.

Автор

Глава I. Гибридизация как наука

Гибридизация и гибриды

Поскольку предметом настоящей книги будет проблема овладения процессами гибридизации, необходимо прежде всего условиться относительно содержания этого термина. Мы будем говорить о гибридизации как о межвидовой гибридизации и соответственно называть гибридами межвидовых гибридов независимо от того, относятся ли скрещенные виды к одному роду или к разным родам, семействам и пр. Таким образом под гибридизацией мы будем разуметь процессы, связанные со скрещиванием различных видов (типа линнеонов) и с получением первого и следующих поколений гибридов, возникающих в результате этих скрещиваний.

Такое определение гибридизации может нас удовлетворить несмотря на то, что попытка более точного определения приводит к большим трудностям. Эти трудности возникают прежде всего на того, что в наше определение мы вводим указание на различные виды. До Дарвина это указание клало бы резкую грань между продуктами скрещивания различных видов и различных особей внутри вида, поскольку природа межвидовых и внутривидовых различий считалась совершенно разной.

Порожденное дарвинизмом учение о виде решительно изменило это понимание, сняло это принципиальное различие, и гибриды между особями, расами, разновидностями, видами, родами и т. д. стали в один непрерывный ряд. Разделение в наше время этого ряда на две части — на внутривидовую и межвидовую гибридизацию — требует уже специального обоснования, так как какой-либо резкой грани между скрещиванием например видов и скрещиванием разновидностей не существует. Если поэтому мы продукт скрещивания видов назовем гибридом, то почему, спрашивается, мы не можем назвать гибридом продукт скрещивания подвидов?

Мало того, известно, что систематики придают сплошь и рядом совершенно различное таксономическое значение различным близким формам. Например тундряная куропатка (Lagopus rupestris) американскими авторами разбивается на десяток видов или подвидов, другие считают все эти виды за один, а третьи объединяют этот вид с еще некоторым соседними L. hyperboreus, L. mutus и др. Помеси между всеми этими формами приходилось бы считать то гибридами то нет в зависимости не от объективных особенностей процессов скрещивания их друг с другом, по от более или менее субъективных взглядов систематиков на положение нижней границы вида, на границы между видом и подвидом.

Еще более существенным является то, что генетика показала отсутствие резких граней между разными категориями скрещиваний и в физиологическом отношении. Еще в начале XX в. принимали, что наследственность в межвидовых и во внутривидовых скрещиваниях подчиняется различным законам. Полагали, что законы наследственности, открытые Менделем и распространенные после 1900 г. генетиками на огромный круг организмов, действительны лишь для признаков, которыми различаются особи внутри видов (доминирование, расщепление и пр.), наследование же при скрещивании видов идет по особому типу «промежуточного наследования», где нет ни доминирования ни расщепления. Однако феномен промежуточности был расшифрован как лишь более сложный случай менделевской наследственности, и рядом работ было показано, что характерные явления менделизма могут быть обнаружены в любом межвидовом скрещивании, но лишь в различных осложненных формах.

Термин «гибрид»[1] стал прилагаться одинаково и к гибридам рас и особей, даже самых близких, различающихся лишь одним-двумя генами; в зависимости от числа генов, которыми различаются родители, мы говорим вслед за де Фризом о моногибридах, дигибридах, тригибридах, полигибридах.

Нетрудно видеть однако, что наличие непрерывных и постепенных переходов между различными категориями скрещивании (особей, рас, подвидов, видов и т. д.) вовсе не должно закрывать собой наличия глубоких качественных различий на отдельных звеньях этой цепи. Если мы, базируясь на некоторой условности в определении границ видов и условности в определении границ между простой и осложненной менделистической наследственностью, будем отрицать целесообразность и правомерность выделения межвидовой гибридизации в более или менее специфическую область, то мы рискуем совершенно выхолостить все понятие о гибридах. В самом деле в менделизме гибриды противопоставляются гомозиготам чистых линий. Но, как известно, среди животных чистые линии или хотя бы отдельные вполне гомозиготные особи не существуют, так как вряд ли бывает случай, чтобы какое-либо животное имело родителей совершенно одинакового генотипа или получило от них совершенно одинаковые геномы, а среди людей и домашних животных этого уже никогда не бывает. Таким образом нам придется вообще всех животных называть гибридами, любые спаривания самца с самкой называть гибридизацией, хотя бы и «внутривидовой гибридизацией». Если из соображений теории эту гибридность любого животного и приходится иногда подчеркивать, то будет все же нелепостью на этом основании приравнять всю зоологическую систематику к систематике гибридов. Совершенно очевидно, что гибрид и гибридизация являются специфическими объективными категориями и наличие переходов от гибридов к обычным животным и от гибридизации к обычному размножению нас смущать не должно. Отсюда будет правильным обозначать просто гибридизацией именно межвидовую гибридизацию, а внутривидовую сопровождать, если нужно, этим прилагательным. Полезно наряду с гибридами и гибридизацией говорить о субгибридах (субгибридизации), когда речь идет о скрещиваниях форм, более близких, чем виды (подвиды, расы, породы), и об ультрагибридах (ультрагибридизации) в случаях гибридизации, более отдаленной, чем примерно, семейства (скрещивания представителей разных отрядов, классов, типов).

Гибридизация по сравнению с нормальным размножением характеризуется совокупностью целого ряда особенностей. Прежде всего зачатие гибрида происходит с большими или меньшими трудностями самой разнообразной природы, которые мы будем рассматривать в III и следующих главах. Некоторые из этих препятствий легко устранимы, другие трудно или почти вовсе не устранимы. Развитие гибридов может сопровождаться разными аномалиями и даже вовсе не итти или, наоборот, гибриды могут обнаруживать особенно пышное развитие (гетерозис). Далее в огромном большинстве гибриды оказываются с разными степенями бесплодия. Соединение в клетках разных наборов хромосом приводит к особенностям и неправильностям в передаче признаков по наследству, и потомство гибридов оказывается чрезвычайно многообразным и часто с большим процентом ненормальных, уродливых или вообще нежизнеспособных особей даже при нормальных по жизнеспособности гибридах первого поколения. Наконец это потомство оказывается нередко обладателем совершенно неожиданных свойств. Каждое из этих свойств, взятое в отдельности, может встречаться и у негибридов. Пони-жеребца трудно скрестить с крупной кобылой. Отдельные уродства, даже нежизнеспособность, могут наследоваться и в качестве моногибридных признаков. Бесплодие также может встречаться у негибридов. Изредка встречается у нормальных животных неправильность распределения хромосом и т. п. С другой стороны, у некоторых гибридов могут отсутствовать некоторые из перечисленных свойств. Но тем не менее если говорить о типичных гибридах, то для них совокупность перечисленных особенностей является совершенно характерной, и с другой стороны, у нормальных животных этой совокупности свойств не бывает никогда. Чем дальше в таксономическом отношении отстоят друг от друга скрещенные виды, тем более резкие гибридные черты они имеют, и хотя от нормального животного до ультрагибрида существует непрерывный переходный ряд, тем не менее при известном удалении родителей наступает уже это повое качество потомства, которое мы не можем называть нормальным животным, а вынуждены называть гибридами. Эта степень удаленности соответствует примерно видовой удаленности, почему мы и считаем достаточно обоснованным ввести в определение гибрида указание на его межвидовую природу.