1. Гарантии оптимизации питания (длительное и детальное освоение своего участка повышает предсказуемость доступа к запасам корма и воды; обеспечивается определенный запас пищи не только для самого владельца территории, но и для его потомства).

2. Гарантии безопасности от хищников (освоенность участка предполагает хорошее знакомство хозяина с потенциальными укрытиями и убежищами).

3. Гарантии репродуктивного успеха (владение территорией обеспечивает повторяемость социальных контактов и тем самым повышает шансы индивида приобрести и удержать полового партнера; сводятся до минимума посторонние помехи, способные нарушить нормальный процесс репродукции — копуляции, гнездостроение, откладку яиц и т. д.; снижается прямая конкуренция с другими особями из-за места для гнезда и т. п.). Показано, что продолжительность жизни нетерриториальных особей у некоторых видов птиц достоверно меньше, чем у территориальных. В частности, у грауса смертность нетерриториальных особей в 8 раз выше, чем у территориальных, а у кустарниковой сойки — в 4 раза выше. П. Гринвуд предполагает, что склонность к верности территории у перелетных птиц, в первую очередь самцов, есть результат двух главных факторов. Во-первых, самец, которому необходимо привлечь самку, лучше всего может выбрать оптимальную для гнездования территорию в знакомом ему районе, нежели в любом другом. При расселении в незнакомые ему места это связано с риском попасть в район с низкими кормовыми ресурсами или быть уничтоженным хищником. Знакомство с территорией повышает конкурентоспособность особи. Второй фактор, который может стимулировать самцов к верности территории, — это выбор самки. Хотя самки могут воздерживаться от гнездования с близким родственником (в случае возвращения самца и самки в район рождения), они могут отдать предпочтение самцу со сходным генотипом, который является резидентом, а не иммигрантом. Самцы, которые расселяются, могут найти в новом районе территорию, но самки могут проигнорировать их как чужаков. Некоторые исследователи считают, что возвращение птицы для гнездования в район рождения обеспечивает ей «экогенетическое» преимущество, т. е. возможность размножаться с особью, имеющей сходный генотип. Это может играть важную роль в поддержании локальных адаптаций. Кроме того, возвращение птицы в район рождения гарантирует ей по крайней мере подходящие биотопические условия для размножения и наличие потенциальных партнеров.

Наблюдения за индивидуально меченными деревенскими ласточками, проведенные В. Шилдсом, показали, что ласточки предпочитают проявлять верность гнездовой территории до тех пор, пока изменение условий или неудачное гнездование не заставит их покинуть ее и искать новое место. История отдельных птиц указывает, что после смены колонии они могут вновь вернуться на старое место, если имеется такая возможность. Возвращение в знакомую колонию гарантирует птице знание локальных мест, где находятся лучшие ресурсы, снижает трату времени и энергии на обследование гнездового района. У птицы на знакомой территории, как показал П. Марлер на зяблике, уменьшается число агрессивных выпадов по отношению к соседям, которых они узнают. Кроме того, верность территории способствует восстановлению пары, что тоже обеспечивает экономию времени и энергии.

Наши исследования мухоловки-пеструшки на Куршской косе показали, что иммигранты в отличие от местных птиц (автохтонов) не только позже занимают гнездовые территории, но и имеют худшие репродуктивные показатели (меньший размер кладки, менее успешное вылупление птенцов, более слабое потомство и др.). Многие иммигранты, большинство из которых являются первогодками, отгнездившись впервые в нашем районе, на следующий год стремятся, видимо, вернуться на ранее запечатленную ими в ювенильном возрасте территорию, где, возможно, будут иметь больший репродуктивный успех. Доказательством этому служит тот факт, что около 30–35 % местных птиц впервые появляются в районе рождения только на второй год жизни. Первое свое размножение они, как и иммигранты в нашем районе исследования, осуществляют не на своей территории. Неясно, однако, почему мухоловки на первом году жизни склонны оседать для гнездования за пределами района, с которым в послегнездовой период установили связь. Возможно, что это объясняется тем, что, будучи первогодками, они имеют меньше шансов, чем взрослые птицы, найти в районе рождения подходящее для гнездования место, хотя бы из-за более позднего прилета весной. Кроме того, первогодки, вероятно, в большей степени, чем взрослые, реагируют при подлете к своей территории на такие внешние стимулы, как свободное дупло (для самцов) или активно поющий самец (для самок).

Таким образом, возвращение птиц на знакомую территорию адаптивно, что безусловно является результатом естественного отбора на территориальность. Согласно Г. Кломпу, территориальное поведение сформировалось в результате того, что носители генов, ответственных за такое поведение, получили преимущество, т. е. смогли внести значительно больший вклад в последующие поколения, чем особи, лишенные этих генов.

Ранее мы показали, что тенденция размножаться в районе рождения или прежнего гнездования имеется не только у перелетных, но и у оседлых птиц. Кроме того, экспериментально доказано, что оседлые птицы способны к хомингу, т. е. нахождению своей территории при смещении (см. гл. 6). У оседлых птиц, так же как и у перелетных, имеется конкретный период, когда формируются связи с будущей гнездовой территорией (см. гл. 5). Все это свидетельствует, что механизм верности дому мог возникнуть в классе птиц еще до появления перелетных видов. Перелетные птицы, видимо, только усовершенствовали его в процессе эволюции и довели до ювелирной точности. Не исключено, что основу механизма верности территории птицы вообще унаследовали от рептилий, которые таковым механизмом обладают.

Среди рептилий рекордсменами по нахождению своего дома являются морские черепахи. О замечательных способностях морских черепах возвращаться домой после долгой и трудной миграции по океану прекрасно написал американский зоолог Арчи Карр в книге «В океане без компаса». Самки морских черепах проявляют сильнейшую привязанность к определенному месту, вновь и вновь возвращаясь для откладки яиц на один и тот же пляж. Зеленые черепахи, кормящиеся морскими водорослями у берегов Бразилии, ежегодно совершают миграции протяженностью 2500 км. к о-ву Вознесения в южной части Атлантического океана, чтобы отложить яйца. Трудно представить себе, как они находят небольшой островок в океане, когда их постоянно сносит с курса течениями и ветрами. Верность территории проявляют и другие виды рептилий, которые не совершают дальних миграций. Г. Родда проверял наличие способности к хомингу у молодых аллигаторов во Флориде. Девятнадцать аллигаторов, снабженных радиопередатчиками, были перевезены на различное расстояние (1–16 км.) от гнезда. Десять из них после выпуска ориентировались в сторону «дома». Все они вернулись на место поимки через 2–16 суток. Хоминг с небольших расстояний обнаружен у прыткой и живородящей ящериц. Самцы возвращались несколько лучше, чем самки. У зеленой игуаны самки из года в год используют одно и то же место для откладки яиц. Радиометрическое наблюдение, проведенное Б. Боком с коллегами, показало, что и после откладки яиц игуаны возвращаются на свои участки. «Чувством дома» обладают и другие, более примитивные организмы — бесхвостые (лягушки и жабы) и хвостатые (тритоны, саламандры) амфибии, рыбы (в первую очередь так называемые проходные рыбы, которые возвращаются нереститься в родную реку), насекомые (муравьи, пчелы, осы и др.).

Таким образом, удивительное явление верности дому возникло у организмов задолго до того, как появились высшие позвоночные. Лежит ли в основе этого явления у разных животных общий механизм, трудно сказать, однако еще труднее представить, что в каждой группе животных всякий раз независимо возникал свой механизм верности дому, который никак не был связан с таковым, имеющимся у их предков.