Рис. 14. Расположение мест гнездования в разные годы жизни (1–4) относительно места рождения (светлый кружок) у отдельных мухоловок-пеструшек на Куршской косе.

Несмотря на имеющиеся факты, нет достаточно убедительного объяснения, почему с возрастом птицы становятся более верными своей территории. Можно предположить, что с возрастом птицы все лучше и лучше узнают свою территорию, накапливая полезную информацию о распределении кормовых ресурсов, источников воды, убежищ и — т. п. Все это могло бы усиливать их привязанность к знакомой территории. Для долгоживущих птиц это в принципе возможно, но для видов (большинства воробьиных), живущих в среднем около двух лет, это кажется сомнительным.

Изучая филопатрию у мухоловки-пеструшки на Куршской косе, мы обнаружили, что птицы старше одного года действительно гнездятся в среднем достоверно ближе к месту рождения, чем первогодки. Мы полагаем, что этот эффект связан не с тем, что верность территории усилилась с возрастом птиц, а с тем, Что часть птиц при первом гнездовании недолетает (из-за оседания весной на других территориях) до той территории, которую они запечатлели птенцами. Однако через год они достигают ее, поскольку во взрослом состоянии мухоловки-пеструшки, как правило, не склонны оседать для гнездования на новых территориях (рис. 14). Об этом свидетельствуют данные по возвращению местных птиц и иммигрантов разного возраста в наш район исследования (рис. 15). Тот факт, что впервые гнездящиеся в нашем районе исследования птицы неизвестного происхождения (иммигранты) дают достоверно более низкий процент возврата, чем местные птицы, в первую очередь объясняется тем, что среди них присутствует много (около 70 %) первогодков, которые, отгнездившись у нас, на следующий год будут стремиться вернуться на свою территорию. В наш район возвращаются только те иммигранты, которые дополнительно установили связь с территорией первого гнездования. Вероятно, так же поступает и часть местных птиц, родившихся в нашем районе исследования, которые оседают на втором году жизни на той территории, где гнездились первый раз, не долетев до района рождения.

Рис. 15. Верность гнездовой территории у местных птиц (родившихся в районе исследовании) и иммигрантов (прилетевших из других районов) мухоловки-пеструшки на Куршской косе.

Цифры в кружке — доля вернувшихся птиц.

Что же касается усиления привязанности мухоловок в гнездовой территории с возрастом, то наши данные не показывают этого. Трех- и четырехлетние мухоловки возвращаются в район прежнего гнездования даже хуже, чем двухлетние или даже местные первогодки, вероятно, из-за более высокой смертности их после третьего года жизни. Обнаруженные же различия в возвращаемости мухоловок разного возраста шведскими исследователями, вероятно, объясняются тем, что в выделенную ими первую группу (размножавшихся один раз) попало много иммигрантов (первогодков), которые действительно плохо возвращаются в район своего первого гнездования. Однако это не является результатом усиления верности территории с возрастом птицы.

Постоянство супружеской пары в течение нескольких гнездовых сезонов имеет место у многих видов птиц. Верность партнеру наиболее часто встречается у долгоживущих птиц (аисты, чайки, хищные птицы), но она наблюдается и у целого ряда воробьиных видов, которые в среднем живут около двух лет. М. Гьюлотин, изучавший демографию снежного буревестника, установил, что в сохранившихся парах успешность гнездования значительно выше (64 %), чем во вновь образовавшихся парах (31 %). Автор приходит к выводу, что верность партнеру — благоприятная черта для колониальных птиц, у которых гнездовой период короткий, а продолжительность жизни большая. Сильная привязанность к партнеру отмечена у глупыша (в 90 % случаев), северной качурки (66 %), снежного буревестника (83 %), серебристой чайки (90 %), сизой чайки (74 %), канадской казарки (47 %) и т. д.

У большинства перелетных птиц сохранение пары обеспечивается тем, что оба партнера возвращаются (часто в разное время) на прежнюю территорию. Только у некоторых видов (аисты, журавли, гуси) пары могут сохраняться на протяжении зимовки и во время миграции. Самки, которые весной выбирают нового партнера, как правило, меняют и территорию. Например, у перепончатопалого песочника, по данным К. Гратто, среднее расстояние между местами гнездования в разные годы у сохранившихся пар составляет 33 м., а у пар, где самка сменила партнера, — 177 м. У северной качурки Д. Моос и С. Кресс обнаружили, что нераспавшиеся пары, сменившие гнездовую пору, селились ближе к своему прежнему месту гнездования, чем вновь образованные пары. У мухоловки-пеструшки, как показал П. Гарвей с коллегами, при сохранении пары 50 % птиц перемещаются на расстояние меньше 50 м., при распадении же пары — на значительно большее расстояние. При гибели одного партнера или при обмене партнерами самки, как правило, перемещаются на большее расстояние, чем самцы. У деревенской ласточки, по данным В. Шилдса, самки имеют выраженную тенденцию к смене самца после неудачного размножения. При неудачном гнездовании сменили партнера все самки, в то время как при удачном — только половина самок. У некоторых видов постоянные пары могут сохраняться очень долго. Например, Э. Вейтнауэр в Швейцарии наблюдал пары у черного стрижа, которые сохранялись на протяжении 5–12 лет.

У большинства уток пары формируются на зимовке или во время весенней миграции. Самцы обычно следуют за самкой в ее гнездовой район. Считается, что самки уток каждый год выбирают новых селезней. Хотя отмечены случаи, когда пара вновь восстанавливалась на зимовке или в районе гнездования. Р. Блом обнаружил, что у серой утки взрослые самцы, оставшиеся без партнерши, возвращаются в прежний гнездовой район.

Итак, в тех случаях, когда у перелетных птиц пара вновь восстанавливается, наблюдается большая верность прежней территории гнездования, чем при вновь образованной паре. Самки чаще самцов изменяют прежнему месту гнездования, если пара распадается. Сохранение пары обычно повышает успешность гнездования птиц.

Действительно, почему мигрирующие весной птицы, пролетая над подходящими для гнездования местами, не останавливаются в них, а продолжают свой путь, пока не достигнут знакомой им территории? Что дает птицам верность своему дому? Чтобы ответить на эти вопросы необходимо понять, для чего вообще птицы стремятся жить на постоянной территории.

Проблеме взаимоотношений птиц с территорией (территориальному поведению, территориальности) посвящено огромное количество работ, поскольку это — одна из наиболее интересных проблем орнитологии. Обычно под территорией понимают некое пространство, которое особь занимает и защищает от других представителей своего или другого вида. При этом территория находится в преимущественном пользовании ее хозяина, где он имеет приоритет в доступе к различного рода ресурсам, как правило — ограниченным. По мнению специалистов, в частности Дж. Кауфмана, обладание территорией повышает иерархический ранг особи, делает ее доминантной по отношению к другим особям, попадающим на эту территорию. В большинстве случаев статус доминанта обеспечивает его обладателю преимущественное право в использовании экологических (пища, вода, укрытия) и социальных (половой партнер) ресурсов. Основное преимущество, которое имеет доминантная особь на своей территории, — это возможность оставления более многочисленного и жизнеспособного потомства по сравнению с особями, размножающимися не на своей территории. По Е. Н. Панову, «функции территориальности» могут быть объединены в три группы, отвечающие основным условиям выживания особи и популяции в целом.