При выработке у виноградной улитки оборонительной условной реакции наступали характерные изменения импульсации командных нейронов, защитные реакции дыхания. В других опытах у улитки вырабатывали условную оборонительную реакцию на время путем периодической микростимуляции отдельного командного нейрона. У некоторых морских моллюсков можно было выработать оборонительную реакцию на определенный вид пищи, если он сопровождался болевым раздражением. При этом предъявление пищи угнетало импульсацию командного нейрона пищевой реакции.
У приморского гребешка быстро (хотя и непрочно) вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет, вслед за которым в аквариум опускали хищную морскую звезду.
Среди вырабатываемых моллюсками реакций большое практическое значение имеет «приучение» устриц к длительному плотному закрыванию створок раковины, что делает этих съедобных моллюсков пригодными для дальней транспортировки в живом виде. Для этого прибрежные бассейны (откормочные парки) с устрицами начинают временно лишать воды. В первые дни они осушаются на полчаса в сутки, затем на более длительный срок и, наконец, на всю ночь. Каждый раз, когда устрица, оставаясь на воздухе, пробует открыть створки, она теряет свою воду. Вскоре вырабатывается прочный защитный рефлекс. Обсушивание поверхности становится сигналом удерживания раковины в закрытом положении. Таких устриц можно перевозить и сохранять живыми в течение нескольких дней.
Выдающееся положение среди других моллюсков занимают головоногие, быстро вырабатывающие новые поведенческие навыки: небольшие спруты охотятся за раками-отшельниками, но когда этим спрутам подбросили раков, несущих морские анемоны, то ужаленные ими спруты перестали нападать на раков-отшельников.
Очень активный образ жизни ведет осьминог — хищник морей. Его головной мозг обнаруживает четкую локализацию центров выполнения различных рефлекторных актов (рис. 73). Охота за рыбами и крабами вырабатывает у осьминога разнообразные натуральные рефлексы нападения на движущиеся объекты. Однако достаточно ему 10–15 раз подряд схватить протаскиваемый перед ним несъедобный предмет, как осьминог перестает на него реагировать. Это торможение обнаруживает все свойства условного и должно быть отнесено к категории угасательного. Оно оказывается довольно стойким и может пройти более 1 ч, пока осьминог вновь схватит движущуюся приманку.
Рис. 73. Расположение центров рефлекторных движений в нервных узлах головоногого (по И. Икскюлю): 1 — смыкание челюстей, 2 — еда, 3 — плавание, 4 — ползание, 5 — дыхание, 6 — прикрепление присосок, 7 — освобождение присосок
Оборонительный условный рефлекс на световой сигнал, сопровождаемый уколом, осьминог сохраняет без подкрепления более 3 месяцев. По своей условно-рефлекторной деятельности осьминог превосходит других головоногих, кальмаров и каракатиц, что можно объяснить развитием его мозга в результате использования щупалец как своеобразных «рук», выполняющих разные функции.
Осьминоги легко вырабатывают условные зрительные пищевые рефлексы, иногда весьма сложные. Например, обнаружив краба в стеклянной банке, осьминог вначале бьет щупальцами о стекло, долбит его клювом, пока не найдет отверстие в банке. На следующий день осьминог, увидев краба в банке, не предпринимает бесплодных попыток пробиться к нему через стекло, а сразу вытаскивает краба через отверстие.
У осьминога можно выработать различение показываемых фигур по форме, подкрепляя одни из них и не подкрепляя другие кормлением, а также более сложные формы высшей нервной деятельности, как, например, условный тормоз. Однако об их способности различать цвета имеются противоречивые данные. Осьминоги успешно вырабатывали на пищевом подкреплении условную реакцию вытягивания одного из щупалец в трубу, опускаемую в воду. Очень интересна способность осьминогов строить себе из камня убежища, материал для которых они тщательно выбирают и в случае необходимости перетаскивают иногда на значительные расстояния. Конечно, в сложном поведении головоногих проявляются не какие-то «идеи» или «представления», как предполагали некоторые исследователи, а способность их мозга к сравнительно тонким зрительным дифференцировкам, выработке условных тормозов и специфической манипуляционной деятельности.
Уже у низших членистоногих проявляются некоторые общие тенденции эволюции этого типа животных, в частности, чрезвычайная видовая специализация форм приспособительного поведения.
Дафнии. Дафнии составляют основную массу планктона пресноводных водоемов. При недостатке корма или других неблагоприятных обстоятельствах они устремляются к свету, который сигнализирует о богатых пищей и более теплых поверхностных слоях воды. Однако при изменении условий жизни может измениться и сигнальное значение света.
Такое изменение, например, наблюдали в эксперименте при сочетании света с холодом, а тепла с темнотой.
Для этого сосуд с одной группой дафний при ярком освещении охлаждали до 2–4 °С и оставляли при низкой температуре в течение 4 ч. Затем его затемняли и нагревали до температуры 15–20 °С, оптимальной для дафний. У другой группы дафний вырабатывали обратные отношения, т.е. свет сочетался с теплом, а темнота с холодом. Соответствующие условные рефлексы быстро образовывались: дафнии первой группы шли в темноту, дафнии второй группы — к свету.
Изменить сигнальное значение света для дафний можно также, создавая иные условия питания.
Для этого помещали дафний в хорошо освещенный сосуд с чистой водой без корма. К вечеру их переносили в сосуд с водой, богатой инфузориями, закрывали светонепроницаемым колпаком и оставляли на всю ночь кормиться в темноте. Утром после ополаскивания дафний опять переносили в первый сосуд голодать весь день на свету и т.д. В результате у дафний выработался прочный условный пищевой рефлекс на темноту.
Ниже приведены данные по выработке условного пищевого рефлекса на темноту у дафний (по А.Б. Когану и А.П. Семеновых).
Число дней кормления в темноте и голодания на свету | Процент положительных реакций на темноту
0 | 0
7 | 32
14 | 57
21 | 89
Раки. Речные раки собираются к месту, где они несколько раз находили пищу. Этой способностью раков пользуются при их ловле, известна защитная реакция раков-отшельников, скрывающих свое мягкое брюшко в пустые раковины. Если ракам-отшельникам дать несколько раковин, отверстия которых забиты пробками, то после безуспешных попыток ввести брюшко в отверстия раковин раки прекращают это занятие. Такое торможение защитной реакции вырабатывается медленно. Пытаясь открыть раковины, раки упорно действуют клешнями в течение нескольких суток. Но когда торможение выработалось, оно оказывается весьма прочным. Даже спустя нескольких дней ракам предлагали те же раковины, но заклеенные тонкой бумагой вместо пробок, и бумага оставалась целой, отшельники даже не прикасались к объектам своей недавней энергичной деятельности. Однако если предложить им другие раковины, то раки немедленно их схватывают и начинают обследовать. Видимо, здесь происходит дифференцирование формы предмета.
Десятиногих раков испытывали в «лабиринте» (рис. 74, А). Вначале число выходов в аквариум (1) и заходов в тупик (2) было примерно одинаковым, лишь постепенно раки стали правильно выбирать дорогу. Рис. 74, Б показывает «кривую обучения» раков. Даже после двух недель перерыва в работе условный рефлекс хорошо сохранился. Этот факт в соответствии с приведенными выше наблюдениями за поведением раков свидетельствует о значительной стойкости вырабатываемых временных связей.